พฤติกรรม (Behavior)
พฤติกรรม (Behavior)
พฤติกรรม(Behavior)หมายถึง การกระทำหรือการแสดงออกของสัตว์ เพื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้า หรือสิ่งที่มากระตุ้น (Stimulus) อาจจะเกิดขึ้นทันทีหรือเกิดขึ้นหลังจากที่ถูกกระตุ้นมาแล้วระยะหนึ่ง
** พฤติกรรมเกี่ยวข้องกับการทำงานของระบบประสาท กล้ามเนื้อและฮอร์โมน **
การเรียนรู้พฤติกรรมของสัตว์ทำให้มนุษย์ล่าสัตว์กินเป็นอาหารได้แทนที่จะเป็นผู้ถูกล่า เพิ่มโอกาสในการอยู่รอดของหรือ Darwinian fitness มนุษย์ และสัตว์จะแสดงพฤติกรรมไปในทางที่ทำให้เกิด fitness สูงสุดต่อตัวเอง เช่น พฤติกรรมการกินอาหาร (เลือกกินอาหารพลังงานสูง) พฤติกรรมการเลือกคู่ (เลือกคู่ผสมพันธุ์ที่ทำให้ลูกที่เกิดมามีความสมบูรณ์ที่สุด)
** ปัจจัยที่มีผลต่อพฤติกรรมได้แก่ ยีน (Gene) และสิ่งแวดล้อม **
** การศึกษาพฤติกรรมแบ่งออกเป็น 2 สาขาคือ Ethology และ Behavioral Ecology**
พฤติกรรมจำแนกออกเป็น2 ประเภทคือ
1.พฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิด (Innate behavior)แสดงออกเพื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้าชนิด เป็นพฤติกรรมที่ได้มาจากกรรมพันธุ์ สัตว์สามารถแสดงออกได้โดยไม่ต้องเรียนรู้มาก่อน มีแบบแผนเดียวกัน (Stereotyped) ไม่ค่อยมีการปรับเปลี่ยนโดยการเรียนรู้ มีลักษณะเฉพาะของแต่ละสปีชีส์ (Species-specific) พฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิดแบ่งออกเป็น 3 แบบคือ
(1) Kinesis เป็นการเคลื่อนที่เข้าหาหรือออกจากสิ่งเร้าโดยมีทิศทางไม่แน่นอน
(2) Taxis เป็นการเคลื่อนเข้าหาหรือออกจากสิ่งเร้าโดยมีทิศทางแน่นอน
(3) พฤติกรรมที่มีแบบแผนแน่นอน (Fixed action pattern หรือ FAP) เมื่อสัตว์ถูกกระตุ้นโดยสิ่งเร้าจากภายนอกที่เรียกว่า Sign stimulus (releaser) จะทำให้เกิดพฤติกรรมที่มีแบบแผนแน่นอน
2. พฤติกรรมการเรียนรู้ (Learning behavior)สามารถปรับเปลี่ยนได้อันเป็นผลเนื่องมาจากประสบการณ์ ไม่ใช่เกิดจากการที่สัตว์มีอายุมากขึ้น (Maturation) พฤติกรรมการเรียนรู้ได้รับอิทธิพลจากทั้งยีนและสิ่งแวดล้อม จำแนกเป็น 6 ประเภทดังนี้
(1) พฤติกรรมความเคยชิน (Habituation) เป็นพฤติกรรมที่เกิดจากการที่สัตว์หยุดตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่ซ้ำๆกัน เนื่องจากไม่ได้รับการตอบแทนที่เหมาะสม
(2) พฤติกรรมการฝังใจ (Imprinting) เป็นพฤติกรรมที่ถูกกำหนดมาแล้วโดยยีน จะเกิดขึ้นเฉพาะในช่วงใดช่วงหนึ่งของชีวิต (Critical period) และมีลักษณะเป็น Irreversible learning สิ่งเร้าที่กระตุ้นให้เกิดพฤติกรรมการฝังใจเรียกว่า Imprinting stimulus จากการศึกษาของนักชีววิทยาชาวเยอรมันชื่อ Konrad Lorenz พบว่าลูกห่านที่ฟักออกจากไข่จะเดินตามแม่ของมัน
(3) การเรียนรู้แบบมีเงื่อนไข (Classical conditioning) หมายถึงการที่สัตว์เรียนรู้ที่จะนำสิ่งเร้าใหม่เข้าไปทดแทนสิ่งเร้าเดิมในการกระตุ้นให้สัตว์เกิดการตอบสนองตามธรรมชาติ (Unconditioned response) สิ่งเร้าเดิมซึ่งปรกติกระตุ้นให้สัตว์เกิดการตอบสนองเรียกว่าสิ่งเร้าที่ไม่เป็นเงื่อนไข (Unconditioned stimulus) ส่วนสิ่งเร้าใหม่ซึ่งปรกติไม่กระตุ้นให้สัตว์แสดงการตอบสนองนี้เรียกว่าสิ่งเร้าที่เป็นเงื่อนไข (Conditioned stimulus)
(4) การลองผิดลองถูก (Operant conditioning หรือ Trial and error) หมายถึงการที่สัตว์เรียนรู้ที่จะเชื่อมโยงพฤติกรรมหนึ่งกับการได้รางวัลหรือการถูกลงโทษ เมื่อได้รางวัลสัตว์ก็จะแสดงพฤติกรรมนั้นซํ้า แต่เมื่อถูกลงโทษสัตว์ก็จะหลีกเลี่ยงที่จะแสดงพฤติกรรมนั้นอีก
(5) การลอกเลียนแบบ (Observational learning) เป็นพฤติกรรมที่เกิดจากการที่สัตว์ดูพฤติกรรมของสัตว์อื่นและเรียนรู้ข้อมูลสำคัญบางอย่างแล้วทำตาม
(6) การรู้จักใช้เหตุผล (Insight learning หรือ reasoning) หมายถึง การที่สัตว์สามารถแสดงพฤติกรรมได้ถูกต้องตั้งแต่ครั้งแรกถึงแม้ว่าสัตว์นี้จะไม่เคยมีประสบการณ์มาก่อน
(7) การใช้ความคิดประมวลข้อมูลเพื่อการตัดสินใจ (Cognition) การคิดประมวลข้อมูลเป็น ลักษณะที่ถ่ายทอดทางพันธุกรรม และเป็นส่วนสำคัญในการแสดงออกของพฤติกรรม
Behavioral Ecology --การแสดงพฤติกรรมของสัตว์ส่วนใหญ่เกี่ยวข้องกับนิเวศวิทยาของสัตว์สปีชีส์นั้นๆ
Behavioral rhythms --พฤติกรรมที่สัตว์แสดงเป็นประจำทุก 24 ชั่วโมง หรือทุกปี พฤติกรรมที่สัตว์แสดงทุก 24 ชั่วโมง เรียกว่า circadian (daily) rhythm (circa=ประมาณ, dies=วัน) พฤติกรรมที่สัตว์แสดงเป็นประจำ ทุกปีเรียกว่า circannual rhythm สัตว์สามารถแสดงพฤติกรรมที่เป็น rhythmic behavior ได้เนื่องจากในตัวสัตว์มีนาฬิกาชีวภาพ (biological clock) ซึ่งเป็นกลไกทางสรีระที่ใช้บอกเวลาอยู่แล้ว แต่เวลาที่ถูกต้องในการเกิด rhythmic behavior จะต้องถูกกระตุ้นโดยปัจจัยภายนอก
การอพยพ(migration) --การเคลื่อนที่ของสัตว์จากที่หนึ่งซึ่งมีสภาพแวดล้อมไม่เหมาะสม ไปยังอีกที่หนึ่งซึ่งมีสภาพแวดล้อมเหมาะสมกว่า การเดินทางไปและกลับระหว่าง 2 ที่มักเกิดขึ้นในรอบ 1 ปี (circannualrhythm) การอพยพของสัตว์เกิดขึ้นได้โดยอาศัยกลไกต่อไปนี้
piloting หมายถึง การที่สัตว์เคลื่อนที่จาก landmark หนึ่งไปยังอีก landmark หนึ่งจนกระทั่งถึงที่หมายที่ต้องการ วิธีนี้ใช้ในการเดินทางระยะใกล้ๆ ไม่เดินทางกลางคืน ไม่ข้ามมหาสมุทร
orientation หมายถึง การที่สัตว์สามารถหาทิศและเดินทางเป็นเส้นตรงไปยังทิศนั้นระยะทางหนึ่งหรือจนกว่าจะถึงจุดหมาย
navigation นับว่าเป็นกระบวนการที่สลับซับซ้อนที่สุด สัตว์ต้องหาตำ แหน่งของตัวเองโดยเปรียบเทียบกับตำแหน่งอื่นและต้องใช้ orientation ร่วมด้วย
** การอพยพสัตว์ต้องใช้ปัจจัยภายนอกเป็นตัวชี้้นำ (cue) ในการ orientation และ/navigation **
กลับไปที่เนื้อหา
การหาอาหารของสัตว์ไม่ได้เกิดแบบสุ่ม แต่เกิดจากการที่สัตว์มีการสร้าง search image สำหรับอาหารที่ชอบซึ่งอาจจะเป็นสีหรือขนาด พฤติกรรมการกินอาหารของสัตว์จะสอดคล้องกับรูปร่างลักษณะของสัตว์ชนิดนั้นๆ
สัตว์แบ่งตามพฤติกรรมการกินอาหารได้ 2 จำพวกคือ
(1) generalists เป็นสัตว์ที่กินอาหารหลายอย่าง
(2) specialists เป็นสัตว์ที่กินอาหารเฉพาะอย่าง
Specialistsจะมีการปรับรูปร่างและพฤติกรรม (morphological and behavioral adaption) เพื่อให้มี ความเฉพาะเจาะจงต่ออาหารที่กิน พวกนี้จะหาอาหารอย่างมีประสิทธิภาพ ส่วน generalists จะมีประสิทธิภาพตํ่ากว่าในการหาอาหารชนิดใดชนิดหนึ่ง แต่มีข้อได้เปรียบคือกินอาหารชนิดอื่นได้เมื่ออาหารที่ชอบมีจำนวนจำกัด นอกจากนี้
genrealistsยังมีพฤติกรรมที่เรียกว่า switching behavior คือสามารถเปลี่ยนไปกินอาหารชนิดอื่นได้เมื่ออาหารที่ชอบมีน้อยหรือหายาก
Optimal foraging strategies (theory) --สัตว์หาอาหารได้หลายวิธี แต่วิธีหาอาหารที่ทำ ให้ความแตกต่างระหว่าง benefit และ cost มีค่าสูงสุดจะได้รับการคัดเลือกจากธรรมชาติ benefit วัดออกมาในรูปพลังงาน (calories) ที่ได้รับจาการกินอาหารส่วน cost (trade off) ในการหาอาหาร ได้แก่พลังงานที่ใช้ไปในการหาเหยื่อ จับเหยื่อ และความเสี่ยงต่อการถูกผู้ล่าเหยื่อจับกินในขณะที่หาและกินอาหาร
กลับไปที่เนื้อหา
พฤติกรรมที่เกิดขึ้นเมื่อสัตว์สปีชีส์เดียวกันมาอยู่รวมกันและมีอันตรกิริยาต่อกัน มี 5 แบบดังนี้
(1)พฤติกรรมการร่วมมือกัน (cooperative behavior) ในการอยู่ร่วมกันบางครั้งสัตว์จะต้องมีการร่วมมือกันเพื่อทำกิจกรรมใดกิจกรรมหนึ่ง ซึ่งไม่อาจทำได้โดยลำพัง
(2) พฤติกรรมการต่อสู้ (agonistic behavior) มักเกิดขึ้นเพื่อแย่ง resources บางอย่าง เช่น อาหาร ที่อยู่และคู่ผสมพันธุ์ ฝ่ายชนะจะได้ resources ไปครอบครอง พฤติกรรมการต่อสู้จะเกี่ยวข้องกับพฤติกรรมข่มขู่ (threatening behavior) และพฤติกรรมยอมจำนน (submissive behavior)
(3) การจัดลำดับความสำคัญในสังคม (dominance hierarchies) พบในสัตว์ที่อยู่รวมกันเป็นสังคม การจัดลำดับความสำคัญในสังคมนี้พบได้ทั้งในเพศผู้และเพศเมีย
(4) พฤติกรรมการป้องกันอาณาเขต (territorial behavior) สัตว์บางชนิดมีการสร้างอาณาเขต (territory) ของตัวเองและจะแสดงพฤติกรรมการป้องกันอาณาเขตโดยการขับไล่สปีชีส์เดียวกันที่บุกรุกเข้ามาในอาณาเขตของมัน (**อาณาเขตเป็นบริเวณที่สัตว์ใช้ในการกินอาหาร ผสมพันธุ์และเลี้ยงลูกอ่อน ขนาดของอาณาเขตไม่แน่นอนขึ้นอยู่กับสปีชีส์ หน้าที่ของอาณาเขตและฤดูกาลซึ่งมีผลต่อปริมาณ resources**)
(5) พฤติกรรมการสืบพันธุ์ (reproductive behavior) จะเกี่ยวข้องกับการเกี้ยวพาราสี (courtship) และระบบการผสมพันธุ์ (mating system) สัตว์หลายชนิดมีการเกี้ยวพาราสีก่อนที่จะมีการผสมพันธุ์เกิดขึ้น การเกี้ยวพาราสีเป็นพฤติกรรมที่สลับซับซ้อนซึ่งประกอบด้วยลำดับขั้นตอนต่างๆที่มีแบบแผนแน่นอน ลำดับเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นทำให้สัตว์แต่ละตัวแน่ใจว่าอีกฝ่ายหนึ่งไม่ใช่ศัตรูและมีความพร้อมทางสรีระที่จะผสมพันธุ์ ในบางสปีชีส์จะมีการเลือกคู่ผสมพันธุ์หลังจากมีการเกี้ยวพาราสี การเลือกคู่อาจเกิดจากการเลือกของเพศเมีย (female choice) และ/หรือเกิดจากการแข่งขันระหว่างเพศ ผู้ (male to male competition) โดยมากเพศเมียมักจะเป็นฝ่ายเลือกเพศผู้ เนื่องจากเพศเมียมีการลงทุนมากกว่าเพศผู้ในการผลิตและเลี้ยงดูลูก (parental care) เพศเมียจึงเป็นฝ่ายเลือกเพศผู้ ถ้าเพศผู้ทำหน้าที่เกี่ยวกับการเลี้ยงดูลูก เพศเมียจะเลือกเพศผู้ที่มีความสามารถสูงในการเลี้ยงดูลูก เพศเมียจะเลือกเพศผู้ที่มีพันธุกรรมดี โดยดูจากการแสดงออกขณะมีการเกี้ยวพาราสี (courtship display) หรือลักษณะเพศขั้นที่สอง (secondary sex characteristics) สัตว์หลายสปีชีส์เพศผู้ 1ตัวจะผสมกับเพศเมียหลายตัว ในกรณีนี้เพศผู้จะเป็นฝ่ายแสดงการเกี้ยวพาราสีและแข่งขันกันเพื่อสร้างความประทับใจให้กับเพศเมีย และบางสปีชีส์เพศผู้ต้องต่อสู้กันเพื่อตัดสินว่าฝ่ายใดจะได้ผสมพันธุ์
ความสัมพันธ์ของคู่ผสมพันธุ์จะแตกต่างกันในสัตว์แต่ละชนิด ซึ่งแบ่งตามระบบการผสมพันธุ์ของสัตว์ได้ 3 แบบคือ
(1) promiscuous เมื่อผสมพันธุ์กันแล้วเพศผู้และเพศเมียไม่ได้อยู่ด้วยกันตลอดเวลา
(2) monogamous เพศเมีย 1 ตัวผสมกับเพศผู้ 1 ตัว และคู่ผสมพันธุ์อยู่ด้วยกันเป็นเวลานาน
(3)polygamous เพศหนึ่งผสมกับอีกเพศหนึ่งหลายตัว ถ้าเพศผู้ 1 ตัวผสมกับเพศเมียหลายตัว เรียกpolygyny ถ้าเพศเมีย 1 ตัวผสมกับเพศผู้หลายตัว เรียกว่า polyandry
* ปัจจัยสำคัญที่ทำ ให้เกิดวิวัฒนาการของระบบการผสมพันธุ์คือความจำเป็นในการเลี้ยงดูลูกอ่อน
* ปัจจัยสำคัญที่มีอิทธิพลต่อระบบการผสมพันธุ์และการเลี้ยงดูลูกของสัตว์คือความมั่นใจในการเป็นพ่อ (certainty of paternity) ลูกอ่อนที่เกิดหรือไข่ที่วางสามารถบอกได้แน่นอนว่าตัวใดเป็นแม่ แต่ไม่สามารถบอกได้แน่นอนว่าตัวใดเป็นพ่อ สำหรับสัตว์ที่มีการปฏิสนธิภายใน (internal fertilization) การผสมพันธุ์และการเกิดของลูกไม่ได้เกิดขึ้นพร้อมกัน ทำให้เกิดความไม่แน่นอนว่าตัวใดเป็นพ่อ ดังนั้นการเลี้ยงดูลูกโดยเพศผู้จึงพบน้อยในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนํ้านม สำหรับสัตว์ที่มีการปฏิสนธิภายนอก (external fertilization) ความมั่นใจในการเป็นพ่อมีมากกว่า เนื่องจากการปฏิสนธิและการวางไข่เกิดขึ้นพร้อมๆกัน การดูแลลูกในสัตว์กลุ่มนี้จึงเกิดจากเพศผู้และเพศเมียพอๆกัน การดูแลลูกโดยเพศผู้พบในสัตว์ที่มีการปฏิสนธิภายในเพียง 7% แต่พบในสัตว์ที่มีการปฏิสนธิภายนอกถึง 69%
การสื่อสาร(communication) --เป็นการถ่ายทอดข้อมูลอย่างจงใจระหว่างสัตว์แต่ละตัว การสื่อสารจะเกิดขึ้นเมื่อการกระทำ ของผู้ส่งข้อมูล (sender) มีผลไปทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมของผู้รับข้อมูล (receiver) ในการสื่อสารสัตว์จะส่งข้อมูลโดยผ่านทางอวัยวะรับความรู้สึกของผู้รับข้อมูล ซึ่งอาจจะเป็นตา หูจมูก ปาก หรือผิวหนัง ส่วนวิธีการที่สัตว์ใช้ในการส่งข้อมูลขึ้นอยู่กับการดำรงชีวิตของสัตว์ชนิดนั้นๆ สัตว์ที่หากินในเวลากลางคืน (nocturnal animals) มักใช้การดมกลิ่นและ/หรือ การฟังเสียงในการสื่อสาร เนื่องจากพวกนี้สายตาไม่ค่อยมีประสิทธิภาพ ส่วนสัตว์ที่หากินในเวลากลางวัน (diurnal animals) ใช้สายตาและ/หรือ การฟังเสียงในการสื่อสาร สำหรับสัตว์ที่ติดต่อสื่อสารกันโดยใช้กลิ่นจะปล่อยสารเคมีที่เรียกว่า ฟีโรโมน (pheromone) ซึ่งเป็นสารเคมีที่สร้างจากต่อมชนิดมีท่อ (exocrine gland) และส่งออกสู่ภายนอกเพื่อใช้เป็นสื่อติดต่อระหว่างสัตว์สปีชีส์เดียวกัน การสื่อสารโดยวิธีนี้พบมากในแมลงและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนํ้านมหลายชนิด
ฟีโรโมนแบ่งตามหน้าที่ได้ดังนี้
(1) ฟีโรโมนเพศ (sex pheromone) เมื่อถึงเวลาผสมพันธุ์สัตว์เพศใดเพศหนึ่งจะปล่อยฟีโรโมนเพศออกไปเพื่อดึงดูดเพศตรงข้าม
(2) ฟีโรโมนนำทาง (trail pheromone) มดที่ออกไปหาอาหาร เมื่อพบแหล่งอาหารจะปล่อยฟีโรโมนนำทางไว้ตามทางเดิน เพื่อนำมดตัวอื่นไปยังแหล่งอาหารและกลับมายังรัง
(3) aggregation pheromone แมลงที่อยู่แบบสังคม จะปล่อย aggregation pheromone ออกมาดึงดูดมดงานให้มาอยู่ใกล้ๆเพื่อให้มดงานทำงานให้นางพญา มอดเจาะไม้ซึ่งเมื่อได้กินอาหารที่เหมาะสมจะปล่อย aggregation pheromone ออกมาดึงดูดสปีชีส์เดียวกันมายังแหล่งอาหาร
(4) ควีนฟีโรโมน (queen pheromone) แมลงที่อยู่แบบสังคม เช่น ปลวกตัวที่เป็นนางพญาจะสร้างควีนฟีโรโมนจาก mandibular gland และหลั่งออกมาให้ปลวกงานกิน ควีนฟีโรโมนนี้จะมีผลไปยับยั้งการเจริญของรังไข่ในปลวกงาน
(5) ฟีโรโมนเตือนภัย (alarm pheromone) พบในแมลงที่อยู่แบบสังคมเช่นกัน เมื่อแมลงได้รับอันตรายจะปล่อยฟีโรโมนเตือนภัยออกไปเพื่อกระตุ้นให้แมลงตัวอื่นหนีออกจากรัง
***ผึ้งเป็นสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่มีการสื่อสารที่สลับซับซ้อนที่สุด ผู้ที่ศึกษาการสื่อสารในผึ้งมากคือ Karl von Frisch นักสัตววิทยาชาวออสเตรีย เขาได้รับรางวัลโนเบลร่วมกับ Lorenz และ Tinbergen จากการ เฝ้าดูพฤติกรรมของผึ้ง Frisch พบว่าเมื่อผึ้งกลับจากหาอาหารจะแสดงการเต้นรำ เพื่อบอกตำ แหน่งอาหาร ถ้าอาหารอยู่ใกล้ (น้อยกว่า 50 เมตร) ผึ้งจะแสดงการเต้นรำ รูปวงกลม (round dance) ผึ้งตัวที่เต้นรำ จะสำรอกนํ้าหวานออกมาเพื่อให้ผึ้งตัวอื่นชิม จากนั้นผึ้งงานจะออกจากรังเพื่อหาอาหาร ถึงแม้การเต้นรำ รูปวงกลมจะไม่ได้บอกทิศทาง แต่การได้ชิมนํ้าหวานก็ช่วยทำ ให้ผึ้งงานหาดอกไม้ที่มีนํ้าหวานได้ เมื่ออาหารอยู่ไกล ผึ้งจะแสดงการเต้นรำ แบบส่ายท้อง (waggle dance) ซึ่งบอกทั้งระยะทางและทิศทางของอาหาร ความเร็วในการส่ายท้อง (abdomen) ขณะเต้นรำ จะเป็นตัวบอกระยะทาง ถ้าท้องส่ายเร็ว 40 ครั้ง/วินาที อาหารอยู่ไกล 100 เมตร ถ้าท้องส่ายช้า 18 ครั้ง/วินาที อาหารอยู่ไกล 1,000 เมตร ส่วนมุมที่เกิดจากการวิ่งตรงทำ มุมกับแนวดิ่งของรังในขณะเต้นรำ จะเป็นตัวบอกทิศทางของอาหาร ในขณะที่ผึ้งแสดงการเต้นรำ แบบส่ายท้อง มันจะสำรอกนํ้าหวานออกมาให้ผึ้งตัวอื่นชิม หลังจากชิมนํ้าหวานผึ้งจะรู้ถึงชนิดอาหาร ระยะทางและทิศทางที่จะไปหาอาหาร ***
กลับไปที่เนื้อหา
(210120) 
(95398) 
(42913)