การสร้างแอซีติลโคเอนไซม์ เอ

เป็นขั้นที่เชื่อมระหว่างไกลโคไลซีสกับวัฏจักรเครบส์ มีกรดไพรูวิกเป็นสารตั้งต้น กรดไพรูวิกแต่ละโมเลกุลจะผ่านเข้าสู่ไมโทคอนเดรียและทำปฏิกิริยากับโคเอนไซม์เอ (coenzyme A) ได้เป็นแอซีติลโคเอนไซม์ เอ (acetyl CoA) ซึ่งมีคาร์บอน 2 อะตอม ในปฏิกิริยานี้มีการปล่อยแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ 2 โมเลกุลและเปลี่ยน NAD+เป็น NADH + H+โดยมีเอนไซม์ไพรูเวตดีไฮโดรจีเนสคอมเพลกซ์ (pyruvate dehydrogenase complex) เป็นตัวเร่งปฏิกิริยา

วัฏจักรเครบส์

วัฎจักรเครบส์ อาจเรียกว่า วัฏจักรของกรดซิตริก (citric acid cycle) หรือวัฏจักรของกรดไตรคาร์บอกซิลิก (tricarboxylic acid cycle) ผู้ค้นพบคือ เซอร์ฮันส์ อดอล์ฟเครบส์ (Sir Hans Adolf Krebs) นักชีวเคมีชาวอังกฤษ

วัฏจักรเครบส์เริ่มต้นด้วยการรวมตัวกันของแอซีติลโคเอนไซม์เอกับกรดออกซาโลแอซีติก(oxaloacetic acid) ซึ่งมีคาร์บอน 4 อะตอมได้กรดซิตริก(citric acid) ซึ่งมีคาร์บอน 6 อะตอม และจะมีการเปลี่ยนแปลงไปอีกหลายขั้นตอนและมีเอนไซม์หลายชนิดเป็นตัวเร่งปฏิกิริยา มีการดึงแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ออกจากกรดซิตริกทำให้คาร์บอนอะตอมของกรดซิตริกลดลงจาก 6 คาร์บอนอะตอมเป็น 5 และ 4 คาร์บอนอะตอมตามลำดับ ซึ่งเมื่อได้สารที่มีคาร์บอนอะตอม 4 อะตอมคือกรดออกซาโลแอซีติกก็สามารถรวมตัวกับแอซีติลโคเอนไซม์เอเป็นกรดซิตริกได้อีก และเกิดการหมุนเวียนเป็นวัฏจักร แต่ละรอบของวัฏจักรเครบส์นอกจากจะมีการดึงแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ออกแล้วยังมีการสร้าง NADH + H+, FADH2และ GTP

การถ่ายทอดอิเล็กตรอน

การถ่ายทอดอิเล็กตรอน (electron transport system) NADH + H+และ FADH2จะถ่ายทอดอิเล็กตรอนของไฮโดรเจนไปยังตัวรับอิเล็กตรอนอื่นๆ คือโคเอนไซม์ Q ไซโทโครม b ไซโทโครม c ไซโทโครม a + a3และออกซิเจนตามลำดับ ถ้าหากปลดปล่อยพลังงานออกมาเกิน 7.3 กิโลแคลอรี ก็สามารถสังเคราะห์ ATP ได้ ตัวอย่างเช่นการถ่ายทอดอิเล็กตรอนจาก NADH + H+ไปยัง FADH2จะมีพลังงานปลดปล่อยออกมา 12.2 กิโลแคลอรี จึงสามารถสร้าง ATP ได้

สรุปพลังงานที่ได้ในขั้นต่างๆของกระบวนการหายใจโดยใช้ออกซิเจน

1.ไกลโคไลซิส

กลูโคส --> 2 กรดไพรูวิก

กลูโคส + 2ATP +2ADP+ 2Pi + 2 NAD+2 กรดไพรูวิก + 4ATP + 2 NADH + H+

--> ได้พลังงานในช่วงนี้ 2 ATP (NADH + H+ยังไม่ให้พลังงาน)

2.การเปลี่ยนกรดไพรูวิกเป็นแอซีติลโคเอนไซม์ เอ

2 กรดไพรูวิก + 2โคเอนไซม์ เอ + 2NAD+2แอซีติลโคเอนไซม์ เอ + 2CO2+ 2NADH + H+--> ไม่ได้พลังงาน (NADH + H+ยังไม่ให้พลังงาน)

3.วัฏจักรเครบส์

2 แอซีติลโคเอนไซม์ เอ + 6H2O + 2 GDP + 2Pi + 6NAD++ 2FAD-->2GTP + 4CO2+ 6NADH + H++ 2FADH2-->ได้พลังงาน 2 GTP (เท่ากับ 2 ATP) (NADH + H+และ FADH2ยังไม่ให้พลังงาน)

4.ระบบการถ่ายทอดอิเล็กตรอน

NADH + H+10 โมเลกุล (จากขั้นไกลโคไลซีส 2 / ขั้นการเปลี่ยนกรดไพรูวิกเป็นแอซีติลโคเอนไซม์ เอ 2 /ขั้นวัฏจักรเครบส์ 6 NADH + H+),FADH22 โมเลกุล (จากวัฏจักรเครบส์) มีการเปลี่ยนแปลงดังนี้

10 NADH + H++ 5O2+ 30ADP + 30Pi --> 30ATP + 10H2O + 10NAD+

2 FADH2+ O2+ 4ADP + 4Pi --> 4ATP +2H2O +2FAD

** ดังนั้นพลังงานในระบบถ่ายทอดอิเล็กตรอน = 34 ATP

*** พลังงานที่ได้จากทุกขั้นตอนคือ 2ATP + 2ATP + 34ATP = 38 ATP

** C6H12O6+ 6O2+ 38ADP + 38Pi ---> 6CO2+ 6H2O + 38ATP **

** ในโพรคาริโอต (procaryote) ไม่มีไมโทคอนเดรีย กระบวนการหายใจจึงเกิดขึ้นในไซโทพลาสซึมของเซลล์และได้พลังงาน 38 ATP ต่อการสลายกลูโคสอย่างสมบูรณ์ 1 โมเลกุล

** ในยูคาริโอต (eucaryote) ซึ่งมีไทโทคอนเดรีย เกิดไกลโคไลซีสเกิดในไซโทพลาสซึม ส่วนวัฏจักรเครบส์และระบบการถ่ายทอดอิเล็กตรอนเกิดขึ้นภายในไมโทคอนเดรีย ดังนั้นจึงต้องมีกระบวการนำ 2NADH + H+จากไซโทพลาสซึมเข้าสู่ไมโทคอนเดรีย ซึ่งมีระบบที่แตกต่างกัน โดยบางระบบ 2NADH + H+ต้องเปลี่ยนเป็น 2FADH2แต่บางระบบไม่ต้องเปลี่ยน ดังนั้น 2NADH + H+จากไซโทพลาสซึมในเซลล์ของพวกยูคาริโอตจึงอาจได้พลังงาน 4ATP หรือ 6ATP ซึ่งแล้วแต่ระบบการนำ 2NADH + H+เข้าสู่ไมโทคอนเดรีย

ตารางสรุปกระบวนการหายใจแบบใช้ออกซิเจน

การสลายไขมัน

กรดไขมันและกลีเซอรอลเมื่อลำเลียงเข้าสู่เซลล์จะเป็นสารตั้งต้นในกระบวนการสลายสารอาหาร โดยกลีเซอรอลเข้าสู่กระบวนการในช่วงไกลโคไลซิส ส่วนกรดไขมันจะมีกระบวนการเปลี่ยนแปลงทางเคมี โดยการตัดสายไฮโดรคาร์บอนออกทีละ 2 คาร์บอนอะตอม สร้างเป็นแอซีติลโคเอนไซม์ เอ เข้าสู่วัฏจักรเครปส์ต่อไป

การสลายโปรตีน

กรดอะมิโนถูกเปลี่ยนแปลงได้หลายแนวทางตามชนิดของกรดอะมิโน บางชนิดเปลี่ยนเป็นกรดไพรูวิก บางชนิดเปลี่ยนเป็นแอซีติลโคเอนไซม์ เอ หรือบางชนิดเปลี่ยนไปเป็นสารตัวใดตัวหนึ่งในวัฏจักรเครบส์ โดยต้องมีการตัดหมู่อะมิโน (-NH2) ออกจากโมเลกุลของกรดอะมิโน หรือย้ายหมู่อะมิโนไปอยู่กับโมเลกุลของสารประกอบตัวอื่น ก่อนทุกครั้ง โดยหมู่อะมิโนที่หลุดออกจะเปลี่ยนเป็นแอมโมเนีย ซึ่งร่างกายจะมีกระบวนการเปลี่ยนไปเป็นยูเรียหรือกรดยูริค และกำจัดอออกนอกร่างกายโดยระบบขับถ่ายต่อไป

พลังงานที่ได้จากการสลายโมเลกุลของกลูโคส กรดไขมัน และกรดอะมิโน จะถูกนำไปใช้ในกระบวนการต่างๆของเซลล์ เช่น การหดตัวของเซลล์กล้ามเนื้อ การขนส่งสารแบบแอกทิฟ (Active transport) การสร้างสารโมเลกุลใหญ่จากสารโมเลกุลเล็ก การสังเคราะห์โปรตีน (protein synthesis) ดังนั้นเซลล์ที่ใช้พลังงานมาก จึงต้องมีไทโทคอนเดรียมากด้วย

การหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจนของเซลล์กล้ามเนื้อ

ในสภาวะที่ร่างกายขาดออกซิเจนหรือได้รับออกซิเจนไม่เพียงพอ การสลายกลูโคสในเซลล์กล้ามเนื้อจะไม่สมบูรณ์ โดยไม่เข้าสู่วัฏจักรเครบส์ และระบบถ่ายทอดอิเล็กตรอน แต่จะสลายเป็นกรดแลกติกโดยตรงด้วยกระบวนการไกลโคไลซีสทำให้ได้พลังงานเพียง 2 ATP ต่อกลูโคส 1โมเลกุล แต่กรดแลกติกสามารถจะเปลี่ยนไปเป็นกรดไพรูวิกได้ ดังนั้นเมื่อมีออกซิเจนมากเพียงพอ กรดแลกติกก็จะเปลี่ยนเป็นกรดไพรูวิกแล้วเข้าสู่วัฏจักรเครบส์ต่อไป กรดแลกติกที่เกิดขึ้นในตับจะเปลี่ยนเป็นกรดไพรูวิกและสร้างเป็นกลูโคสปล่อยออกสู่กระแสเลือดหากมีการสะสมของกรดแลกติกในกล้ามเนื้อมากๆ จะทำให้กล้ามเนื้อล้าจนกระทั่งทำงานไม่ได้จะต้องรับออกซิเจนมาชดเชย เพื่อสลายกรดแลกติกต่อไป โดยได้น้ำและแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ ซึ่งกำจัดออกสู่ภายนอกได้

กลูโคส + 2ADP +2Pi ---> กรดแลกติก + 2ATP +2H2O

แบคทีเรียบางชนิดสามารถสลายสารอาหารโดยไม่ใช้ออกซิเจนได้ผลผลิตเป็นกรดแลกติกซึ่งมีประโยชน์ในอุตสาหกรรมการหมักหรือผลิตอาหาร เช่น นมเปรี้ยว โยเกิร์ต เต้าเจี้ยว เต้าหู้ยี้ ผักและผลไม้ดอง

การหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจนในเซลล์ยีสต์

เซลล์ยีสต์ในสภาพที่ไม่มีออกซิเจนจะสลายกลูโคสเป็นกรดไพรูวิกเช่นเดียวกับเซลล์กล้ามเนื้อ จากนั้นกรดไพรูวิกจะถูกเปลี่ยนเป็นแอซีทัลดีไฮด์ (acetyldehyde)และแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์โดยเอนไซม์ไพรูเวตดีคาร์บอกซีเลส (pyruvate decarboxylase) แอซีทัลดีไฮด์จะถูกรีดีวซ์ด้วย NADH+H+เป็นเอทิลแอลกอฮอล์ (ethyl alcohol)หรือเอทานอล (ethanol) โดยเอนไซม์แอลกอฮอล์ดีไฮโดรจีเนส (alcohol dehydrogenase) ตามสมการ 

กลูโคส + 2ATP + 2ADP + 2Pi + 2NAD+2 กรดไพรูวิก + 4 ATP +2NADH+H+

pyruvate decarboxylase

2 กรดไพรูวิก -------> 2 แอซีทัลดีไฮด์ + 2CO2

2 แอซีตัลดีไฮด์ + 2 NADH+H+2 เอทิลแอลกอฮอล์ + 2 NAD+

กลูโคส + 2ADP + 2Pi -------------> 2 เอทิลแอลกอฮอล์ + 2ATP + 2CO2

แอลกอฮอล์ที่เกิดขึ้นถ้ามีมากจะเป็นอันตรายต่อเซลล์ของยีสต์ ร่างกายมนุษย์จะมีกระบวนการในการเปลี่ยนเอทิลแอลกอฮอล์ให้เป็นสารอื่นๆ ซึ่งไม่เป็นอันตรายต่อเซลล์และขับออกจากร่างกายไป

การหมักแอลกอฮอล์ (Alcoholic fermentation) นำมาใช้ประโยชน์ในการผลิตเครื่องดื่มที่มีแอลกอฮอล์ เช่น เบียร์ สุรา ไวน์ชนิดต่างๆ และโมเลกุลของแอลกอฮอล์ยังมีพลังงานแฝงอยู่มากจึงสามารถนำมาใช้เป็นเชื้อเพลิงได้

สรุป

กระบวนการหายใจโดยไม่ใช้ออกซิเจนให้พลังงาน 2 ATP ต่อกลูโคส 1 โมเลกุล ดังนั้นการหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจนสิ่งมีชีวิตได้พลังงานน้อยมากและน้อยกว่าการหายใจแบบใช้ออกซิเจน 18-19 เท่า การหายใจแบบใช้ออกซิเจนจึงมีความสำคัญต่อสิ่งมีชีวิตมาก เพราะเป็นตัวให้พลังงานส่วนใหญ่ที่นำไปใช้ในกิจกรรมต่างๆของเซลล์สิ่งมีชีวิต