เนื้อเยื่อถาวร

- ประกอบด้วยกลุ่มเซลล์ที่เจริญและเปลี่ยนแปลงมากจากเนื้อเยื่อเจริญเพื่อให้เหมาะสมกับหน้าที่

- ลักษณะสำคัญของเนื้อเยื่อถาวร คือ

ประกอบด้วยเซลล์ที่เปลี่ยนแปลงมาจากเนื้อเยื่อเจริญที่แบ่งตัวไม่ได้

เซลล์มีรูปร่างคงที่ไม่เปลี่ยนแปลง อาจมีสารประกอบอื่นๆ มาสะสมบนผนังเซลล์ หรือผนังเซลล์ที่อยู่ติดกันอาจสลายตัวกลายเป็นท่อยาว

- เนื้อเยื่อถาวรแบ่งได้ 2 ประเภท คือ

(1) เนื้อเยื่อถาวรเชิงเดี่ยว (Simple permanent tissue)คือ เนื้อเยื่อที่ประกอบด้วยเซลล์ชนิดเดียวกันมาทำหน้าที่ร่วมกัน

(2)เนื้อเยื่อถาวรเชิงซ้อน (Complex permanent tissue)เป็นเนื้อเยื่อที่ประกอบด้วยกลุ่มเซลล์หลายชนิดมาอยู่รวมกันและทำงานร่วมกัน

Parenchyma

มีลักษณะดังนี้

-เซลล์มีรูปร่างหลายแบบ มีแวคิวโอลขนาดใหญ่

-Parenchyma ของใบหรือลำต้นมักมีคลอโรพลาสต์เรียกว่า Chlorenchyma

-เป็นเนื้อเยื่อส่วนใหญ่ของพืช โดยแทรกอยู่แทบทุกส่วน

-หน้าที่ของ Parenchyma คือสะสมอาหาร คำจุนลำต้นบางชนิดเป็นต่อมสร้างสาร

Collenchyma

เป็นเนื้อเยื่อที่มีกลุ่มเซลล์คล้าย Parenchyma มีลักษณะดังนี้

-เซลล์รูปร่างค่อนข้างยาว ผนังเซลล์หนาไม่เท่ากัน เซลล์อยู่ชิดกัน มีช่องว่างระหว่างเซลล์น้อย ช่วยเพิ่มความแข็งแรงให้กับพืช

- ส่วนใหญ่ไม่มีคลอโรพลาสต์

-พบมากในก้านใบ เส้นกลางใบ และคอร์เทกซ์ ของพืชล้มลุก

-มีหน้าที่ช่วยพยุ่งหรือให้ความแข็งแรงในขณะที่พืชยังอ่อนและให้ความแข็งแรงแก่ก้านใบ เส้นกลางใบ

Sclerenchyma

เป็นเซลล์ที่มีผนังหนาและแข็งแรงมาก เนื่องจากมีสารลิกนิน มาสะสมที่ผนังเซลล์ ถือเป็น Plant Skeleton เซลล์ที่โตเต็มที่แล้วส่วนใหญ่เป็นเซลล์ไม่มีชีวิต มีความยืดหยุ่นน้อยกว่า Collenchyma แบ่งเป็น 2 ชนิดคือ

- Fiber เป็นเซลล์ที่ตายแล้ว รูปร่างเรียวยาว หัวท้ายแหลม ผนังเซลล์หนา มีความเหนียวและยืดหยุ่นสูง เช่น ป่าน Fiber อยู่รวมกันเป็นกระจุก

- Sclereid เป็นเซลล์ที่ตายแล้ว เซลล์มีรูปร่างหลายแบบ เซลล์มีผนังหนามาก อยู่รวมกันเป็นกลุ่ม (2-100 เซลล์) พบตามส่วนต่างๆ ของพืช เช่น กะลามะพร้าว เมล็ดพุทรา เนื้อลูกสาลี่ น้อยหน่า เป็นต้น

เนื้อเยื่อถาวรเชิงซ้อน (Complex permanent tissue)เป็นเนื้อเยื่อที่ประกอบด้วยกลุ่มเซลล์หลายชนิดมาอยู่รวมกันและทำงานร่วมกัน

* Xylem ทำหน้าที่ลำเลียงน้ำและแร่ธาตุ ประกอบด้วยเซลล์ 4 ชนิดคือ

- เทรคีด (Tracheid) ลักษณะเซลล์หัวท้ายเรียวแหลม มีการสะสมของลิกนิน เมื่อโตเต็มที่ นิวเคลียสและไซโตพลาสซึมสลายทำให้เซลล์กลายเป็นช่องกลวง มีรูพรุน (Pith) ทำหน้าที่ลำเลียงน้ำและแร่ธาตุจากเซลล์สู่เซลล์

- เวสเซล (Vessel) ประกอบด้วย Vessel Member หลายๆ เซลล์เรียงต่อกัน ลักษณะคล้ายท่อน้ำ มีท่อเปิดทะลุระหว่างเซลล์เชื่อมต่อกันเป็นท่อยาวของล้ำต้นเมื่อโตเต็มที่นิวเคลียสและไซโตพลาสซึมจะสลายไป (Vessel ไม่พบในพืชไร้ดอก)

-ไซเลมพาเรงคิมา (Xylem parenchyma) เซลล์รูปร่างกลม ผนังเซลล์บาง ทำหน้าที่สะสมพวกแป้ง น้ำมัน และสารต่างๆ

- ไซเลมไฟเบอร์(Xylem fiber) ช่วยค้ำจุน Vessel ทำให้ไซเลมแข็งแรงขึ้น

* Phloem เป็นเนื้อเยื่อที่ทำหน้าที่ลำเลียงอาหารจากบริเวณที่มีการสังเคราะห์ด้วยแสง ไปยังส่วนอื่นๆ ของพืช ประกอบด้วยเซลล์ 4 ชนิดคือ

- ซีพทิวบ์ (Sieve tube) ประกอบด้วย Sieve tube member รูปร่างทรงกระบอกยาว หัวท้ายเรียวแหลม เมื่อโตเต็มที่ไม่มีนิวเคลียส เนื่องจากมีไซโตพลาสซึมและแวคิวโอลขนาดใหญ่ เบียดจนนิวเคลียสสลายไป มาเรียงต่อกันเป็นสายยาว ผนังเซลล์มีรูพรุนเล็กๆ คลายแผ่นตะแกรง เรียกว่า ซีฟเพลต (Sieve Plate)

- คอมพาเนียนเซลล์ (Companion cell) เป็นเซลล์ที่อยู่ติดกับ Sieve tube member เมื่อเจริญเต็มีที่ยังมีนิวเคลียส ทำหน้าที่ควบคุมการทำงานของ Sieve tube (Companion cell ไม่พบในพืชไร้ดอก)

-โฟลเอ็มพาเรงคิมา (Phloem parenchyma) มีผนังเซลล์บาง และมีรูพรุน ทำหน้าที่สะสมอาหารและลำเลียงอาหาร

- โฟลเอ็มไฟเบอร์ (Phloem fiber) เสริมสร้างความแข็งแรงให้ Phloem

โครงสร้างภายในของปลายรากพืช

เป็นบริเวณที่เซลล์เปลี่ยนแปลงไปทำหน้าที่เฉพาะ และเจริญเติบโตเต็มที่ โดยเนื้อเยื่อ Epidermis บริเวณนี้บางส่วนผนังเซลล์ยื่นยาวกลายเป็นขนราก เพื่อเพิ่มพื้นที่ผิวในการดูดซึมน้ำและแร่ธาตุ และเนื้อเยื่อมีการเปลี่ยนแปลงเป็นเนื้อเยื่อถาวร Protoderm เปลี่ยนเป็น Epidermis, Root hair /Ground meristem เปลี่ยนเป็น Cortex / Procambium เปลี่ยนเป็น Xylem, Phloem, Cambium, Pith

โครงสร้างตามยาวของรากแบ่งได้ 4 บริเวณ คือ

1. บริเวณหมวกราก (Root cap) ประกอบด้วยเซลล์พาเรงคิมา (Parenchyma) เรียงตัวกันอย่างหลวมๆ ผนังค่อนข้างบาง มีแวคิวโอลนาดใหญ่ สามารถผลิตเมือกได้ ทำให้หมวกรากชุ่มชื้ และอ่อนตัว สะดวกค่อการชอนไช และสามารถป้องกันอันตรายให้กับบริเวณที่อยู่เหนือขึ้นไปได้

2.บริเวณเซลล์กำลังแบ่งตัว(Region of cell pision)อยู่ถัดจากรากขึ้นมาประมาณ 1-2 mm เป็นบริเวณของเนื้อเยื่อเจริญ จึงมีการแบ่งเซลล์แบบไมโทซีส เพื่อเพิ่มจำนวน โดยส่วนหนึ่งเจริญเป็นหมวกราก อีกส่วนเจริญเป็นเนื้อเยื่อ ที่อยู่สูงถัดขึ้นไป

3. บริเวณเซลล์ขยายตัวตามยาว (Region of cell elongation) อยู่ถัดจากบริเวณเซลล์มีการแบ่งตัว เป็นบริเวณที่เซลล์มีการยืดยาวขึ้น

4. บริเวณเซลล์เปลี่ยนแปลงไปทำหน้าที่เฉพาะ (Region of cell differentiation and maturation) ประกอบด้วยเซลล์ถาวรต่างๆ ซึ่งที่มีการเปลี่ยนแปลงมาจากเนื้อเยื่อเจริญมีโครงสร้างเพื่อทำหน้าที่ต่างๆ บริเวณนี้จะมีเซลล์ขนราก (Root hair cell)

โครงสร้างภายในของรากพืชตัดตามขวาง

โครงสร้างของรากพืชตัดตามขวาง ในการเจริญเติบโตขั้นแรก (Primary Growth) ประกอบด้วย

1. Epidermis เรียงตัวอยู่ชั้นนอกสุด ลักษณะเซลล์ไม่มีคลอโรพลาสต์ ผนังเซลล์บาง ไม่มีช่องว่างระหว่างเซลล์ บางส่วนเจริญเปลี่ยนไปเป็นขนราก
2. Cortex อยู่ระหว่างชั้น Epidermis และมัดท่อลำเลียง ส่วนใหญ่เป็นเซลล์ Parenchyma ด้านในสุดมีเซลล์เรียงตัวเป็นแถว เรียกว่า Endodermis โดยมีบางส่วนถูกเคลือบด้วยสารซูเบอริน เรียกว่า Casparian strip
3. Stele อยู่ถัดจาก Endodermis ประกอบด้วย Pericycle (สามารถเปลี่ยนเป็นเนื้อเยื่อเจริญ เพื่อแบ่งเซลล์ให้เกิดรากแขนง) Vascular bundle หรือ มัดท่อลำเลียง ประกอบด้วย Xylem และ Phloem (ดังรายละเอียดในเรื่องเนื้อเยื่อพืช)

- Vascular bundle ของพืชใบเลี้ยงคู่ Xylem ขนาดใหญ่เรียงตัวเป็นแฉก ประมาณ 1-6 แฉก และ Phloem ขนาดเล็ก แทรกระหว่างแฉก

- Vascular bundle ของพืชใบเลี้ยงเดี่ยว Xylem ขนาดใหญ่เรียงตัวเป็นแฉก ประมาณ 4-5 แฉก และ Phloem ขนาดเล็ก แทรกระหว่างแฉก

ส่วนสุดท้ายของ Stele เรียกว่า Pith เป็นเนื้อเยื่อ Parenchyma ส่วนกลางสุดของรากพืช โดยในรากพืชใบเลี้ยงคู่ Pith จะถูกแทนที่ด้วย Xylem เมื่อมีการเจริญเติบโตขั้นที่สอง

**การเจริญเติบโตขั้นที่สอง (Secondary Growth) ของราก เกิดจาก Vascular Cambium ซึ่งเป็นเนื้อเยื่อเจริญด้านข้าง (Lateral meristem) โดยแทรกระหว่างกลุ่มของ Xylem และ Phloem (Xylem สร้างเข้าข้างใน Phloem สร้างออกข้างนอก) มีผลให้ขนาดของรากโตขึ้น **

หน้าที่และชนิดของราก

หน้าที่ของรากพืช

1. ดูดซึมน้ำและแร่ธาตุเพื่อส่งไปยังส่วนต่างๆ ของพืช
2. พยุงและค้ำจุนลำต้น
3. นำออกซิเจนจากอากาศไปใช้ในการหายใจ
4. สะสมอาหาร
5. ช่วยขยายพันธุ์
6. สังเคราะห์ด้วยแสง

ชนิดของรากพืช แบ่งตามแหล่งกำเนิด

1. รากแก้ว (Primary root หรือ Tap root ) เจริญจาก Radicle ในเมล็ด โคนรากมีขนาดใหญ่ และค่อยๆ เรียวเล็กไปจนถึงปลาย
2. รากแขนง (Secondary root หรือ Lateral root) เกิดและเจริญเติบจากส่วนของ รากแก้ว โดยกำเนิดจากเนื้อเยื่อ Pericycle
3. รากพิเศษ (Adventitious root) เป็นรากที่แตกออกจากส่วนอื่นๆ ของพืช เช่น โคนต้น ข้อ กิ่ง ใบ กิ่งตอน สามารถจำแนกตามรูปร่างและหน้าที่ได้ดังนี้

- รากฝอย (Fibrous root)

- รากค้ำจุน (Prop root)

- รากเกาะ (Climbing root)

- รากสังเคราะห์ด้วยแสง (Photosynthetic rot)

- รากหายใจ (Respiratory root)

- รากกาฝาก (Parasitic root)

ลำต้น (Stem)เป็นอวัยวะของพืชที่ส่วนใหญ่จะเจริญขึ้นเหนือดิน เจริญมาจากส่วนที่เรียกว่า Hypocotyl ของเมล็ด ประกอบด้วยส่วนสำคัญ 2 ส่วนคือ ข้อ (Node) ส่วนใหญ่มักมีตา (Bud) ซึ่งจะเจริญไปเป็น กิ่ง ใบ หรือดอก ต่อไป และ ปล้อง (Internode) ซึ่งอยู่ระหว่างข้อ โดยในพืชใบเลี้ยงเดี่ยวจะเห็นข้อและปล้องชัดเจน แต่ในพืชใบเลี้ยงคู่ เห็นข้อและปล้องชัดเจนในขณะที่เป็นต้นอ่อนหรือกิ่งอ่อน แต่เมื่อเจริญเติบโตและมี Cork มาหุ้ม ทำให้เห็นข้อและปล้องไม่ชัดเจน

โครงสร้างภายในของปลายยอดพืช

-Leaf primodium ใบเริ่มเกิด จะพัฒนาไปเป็นใบอ่อน

-Young leaf ใบที่ยังเจริญเติบโตไม่เต็มที่

- Apical meristem เป็นบริเวณเนื้อเยื่อเจริญส่วนปลายยอกจะเกิดการแบ่งเซลล์ตลอดเวลา

- Lateral bud คือ ตาข้างที่จะเจริญต่อไป

โครงสร้างภายในของลำต้นพืชตัดตามขวาง

โครงสร้างของลำต้นพืช ตัดตามขวาง ในการเจริญเติบโตขั้นแรก (Primary Growth) ประกอบด้วย

1. Epidermis อยู่ชั้นนอกสุด ไม่มี Chloroplast มีการเปลี่ยนแปลงเป็นขน หนาม และมีสารคิวติน (Cutin) เคลือบ ในพืชที่มีเนื้อไม้พบเฉพาะในปีแรก ๆ เมื่อต้นไม้เจริญเติบโตในปีต่อๆ มา จะมีเซลล์คอร์ก (Cork) เจริญ และดันให้ Epidermis หลุดไป (อธิบายในการเจริญเติบโตขั้นที่ 2 ของลำต้น)
2. Cortex อยู่ถัดจากชั้น Epidermis ประกอบด้วยเซลล์ Collenchyma (อยู่ตามมุมให้ความแข็งแรง) Parenchyma (สะสมอาหาร) Chlorenchyma (Parenchyma ที่มี Chloroplast) ส่วนในไม้เนื้อแข็งพบ Sclerenchyma โดย Cortex ในลำต้นแคบกว่าในราก และเป็นส่วนที่เกิดการแตกกิ่ง สำหรับชั้น Endodermis ในลำต้นสังเกตไม่ชัดเจนหรือบางชนิดไม่มี
3. Stele ในลำต้นแยกจาก Cortex ไม่ชัดเจน ประกอบด้วย Vascular bundle หรือมัดท่อลำเลียง

- Vascular bundle ของพืชใบเลี้ยงคู่ Xylem และ Phloem จัดเรียงเป็นกลุ่มอย่างมีระเบียบ โดย Xylem อยู่ด้านใน Phloem อยู่ด้านนอก มีเนื้อเยื่อเจริญด้านข้าง ทำให้มีการเจริญเติบโตขั้นที่ 2

- Vascular bundle ของพืชใบเลี้ยงเดี่ยว Xylem และ Phloem อยู่กันเป็นกลุ่ม มี Parenchyma หรือ Sclerenchyma ล้อมรอบ มัดท่อลำเลียงกระจายอยู่ทั่วไปในชั้น Cortex และ Stele ไม่มีเนื้อเยื่อเจริญในมัดท่อลำเลียง ยกเว้นบางชนิดเช่น หมาก ตาล มะพร้าว ปาล์ม เป็นต้น

- ส่วนสุดท้ายของ Stele เรียกว่า Pith เป็นเนื้อเยื่อ Parenchyma ส่วนกลางสุดของลำต้น โดยในลำต้นพืชใบเลี้ยงคู่ Pith จะถูกแทนที่ด้วย Xylem เมื่อมีการเจริญเติบโตขั้นที่สอง ส่วนในพืชในใบเลี้ยงเดี่ยวบางชนิดเช่น ไผ่ หญ้าขน ข้าวสาลี เมื่อเจริญเติบโตเต็มที่ Pith จะสลายไป กลายเป็นช่องกลวงเรียกว่า Pith cavity แต่บริเวณข้อมี Pith

การเจริญเติบโตขั้นที่สอง (Secondary Growth) ของลำต้นพืชใบเลี้ยงคู่ที่มีเนื้อไม้ เกิดจาก Vascular Cambium ซึ่งเป็นเนื้อเยื่อเจริญด้านข้าง (Lateral meristem) โดยแทรกระหว่างกลุ่มของ Xylem และ Phloem (Xylem สร้างเข้าข้างใน Phloem สร้างออกข้างนอก ) มีผลให้ขนาดของลำต้นโตขึ้น ซึ่งในแต่ละปีการสร้าง Xylem และ Phloem ขึ้นอยู่กับปริมาณน้ำและแร่ธาตุ โดยในฤดูฝน Xylem ว้าง สีจาง ฤดูแล้ง Xylem เห็นเป็นแถบแคบๆ สีเข้ม ทำให้เนื้อไม้มีสีที่ต่างกัน เป็นวงชัดเจน เรียกว่า วงปี (Annual ring)

- Heartwood คือแก่นไม้ มีลักษณะ แข็ง สีเข้ม ผนังเซลล์มีการสะสมสาร ต่างๆ ไม่สามารถลำเลี้ยงน้ำและแร่ธาตุได้

- Sapwood คือกระพี้ไม้ เป็นเนื้อไม้ส่วนนอก สีจาง สามารถลำเลี้ยงน้ำและแร่ธาตุได้

- Bark คือเปลือกไม้ เป็นส่วนที่ถัดจาก Vascular cambium ทั้งหมด

หน้าที่และชนิดของลำต้น

หน้าที่หลักของลำต้น คือ

1. นำน้ำ แร่ธาตุ และอาหารส่งผ่านไปยังส่วนต่างๆ ของลำต้น
2. ช่วยพยุงกิ่งก้านสาขา ชูใบให้กางออกรับแสงแดดให้มากที่สุด

หน้าที่พิเศษของลำต้น คือ

1. สะสมอาหาร โดยลำต้นสะสมอาหารแบ่งเป็น 4 ชนิด คือ

- แง่ง หรือเหง้า (Rhizome) เช่น ขิง ขมิ้น ว่าน กล้วย เป็นต้น

- หัวเทียม (Tuber) เช่น มันฝรั่ง หญ้าแห้วหมู เป็นต้น

- หัวแท้ (Corm) เป็นลำต้นตั้งตรง มีข้อปล้องชัดเจน เช่น เผือก เป็นต้น

-หัวกลีบ (Bulb) ลำต้นตั้งตรง มีใบเกล็ดซ้อนกันหลายชั้น สะสมอาหารในใบเกล็ด เช่น หัวหอม กระเทียม เป็นต้น

2. สังเคราะห์ด้วยแสง เป็นลำต้นที่มีคลอโรพลาสต์ เช่น กระบองเพชร พยาไร้ใบ

3.ใช้ในการขยายพันธุ์ เช่น การตอนกิ่ง การปักชำ และไหล (Runner/Stolon) ซึ่งพบใน บัวบก สตรอเบอรี่ เป็นต้น

4.ช่วยในการคายน้ำ โดยส่วนของลำต้นที่เป็นช่องเปิด เรียกว่า Lenticel

5.ลำต้นเปลี่ยนแปลงไปทำหน้าที่พิเศษ เช่น

- มือเกาะ (Tendril) เพื่อพยุงลำต้นและชูใบ เช่น ตำลึง องุ่น เป็นต้น

- ลำต้นทอดไปตามผิวดินหรือเหนือน้ำ (Climbing) เช่นผักบุ้ง ผักกระเฉด เป็นต้น

- ลำต้นเลื้อยพันหลัก (Twining) เช่น เถาวัลย์ อัญชัน เป็นต้น

- ลำต้นเปลี่ยนเป็นหนาม (Thorn) เป็นต้น เช่น เฟื่องฟ้า มะกรูด เป็นต้น

ใบ (Leaf) เป็นอวัยวะของพืชที่มีรูปร่างแบนแผ่กว้าง และมีคลอโรฟิลล์ มีหน้าที่สำคัญเกี่ยวกับการหายใจ การคายน้ำ และการสังเคราะห์ด้วยแสง

ชนิดของใบ

1. ใบเลี้ยง (Cotyledon) เป็นใบแรกที่อยู่ในเมล็ดและงอกออกจากเมล็ด บางชนิดมีการสะสมอาหารเพื่อเลี้ยงต้นอ่อน ในพืชใบเลี้ยงคู่มีใบเลี้ยงสองใบ และขนาดใหญ่ ส่วนพืชใบเลี้ยงเดี่ยวมีใบเลี้ยงใบเดียว ขนาดเล็ก

2. ใบเกล็ด (Scale leaf) เปลี่ยนสภาพมาจากใบแท้เพื่อห่อหุ้มตาหรือยอด และป้องกันอันตราย ในพืชบางชนิดใช้สะสมอาหาร เช่น หอม กระเทียม เป็นต้น

3.ใบดอก (Floral leaf) เปลี่ยนแปลงไปเพื่อรองรับดอก เรียกว่า ใบประดับ (Bract) บางชนิดมีสีสันสวยงามคล้ายดอก เช่น ดอกหน้าวัว ดอกเฟื่องฟ้า

4. ใบแท้ (Foliage leaf) ส่วนใหญ่มีสีเขียว แบ่งออกเป็น 2 ชนิดคือ

- ใบเดี่ยว (Simple leaf) ใบที่มีตัวใบเพียงใบเดียว ติดอยู่บนก้านใบซึ่งติดกับลำต้นเพียงหนึ่งก้าน

- ใบประกอบ (Compound leaf) ใบประกอบด้วยใบย่อย (Leaflet) ตั้งแต่ 2 ใบขึ้นไป โดยก้านใบย่อยจะติดอยู่กับแกนกลาง ของใบประกอบก่อนที่จะติดกับก้านใบใหญ่

ในพืชใบเลี้ยงเดี่ยวมักมีก้านใบแผ่เป็นแผ่นหุ้มข้อของลำต้น เรียกว่า กาบใบ (Leaf sheath)

การจัดเรียงตัวของเส้นใบแบ่งออกเป็น 2 แบบ คือ

1.การเรียงตัวของเส้นใบแบบตาข่าย (Net venation) พบในพืชใบเลี้ยงคู่

2.การเรียงตัวของเส้นใบแบบขนาน (Parallel venation ) พบในพืชใบเลี้ยงเดี่ยว

ผิวด้านบนส่วนที่รับแสง เรียกว่า หลังใบ (Dorsal side) ส่วนด้านที่อยู่ข้างล่างที่ไม่ได้รับแสง เรียกว่า ท้องใบ (Ventral side)

การจัดเรียงตัวของเส้นใบ (Leaf venation) รูปร่างของใบ (Leaf shape) การจัดเรียงตัวของใบ (Leaf arrangement) ลักษณะของขอบใบ (Leaf margins) และการจัดเรียงตัวของใบลำต้น (Leaf arrangement on the stem)

โครงสร้างภายในของใบ

1. Epidermis

-ผิวชั้นนอกสุด มีทั้งด้านบนและด้านล่าง (Upper & Lower Epidermis)มีการเปลี่ยนแปลงเป็นเซลล์คุม และขน

-มี Cutin เคลือบ ป้องกันการระเหยของน้ำ

-เซลล์ส่วนใหญ่ไม่มีคลอโรพลาสตร์ ยกเว้นเซลล์คุม (Guard cell)

-พืชลอยน้ำมีใบเฉพาะด้านบน พืชจมน้ำไม่มีปากใบ พืชบกส่วนใหญ่มีปากใบทั้งด้านบนและด้านล่าง ส่วนใหญ่อยู่ด้านล่าง

2. Mesophyll

-อยู่ระหว่างชั้น Epidermis

-มีรูปร่างแตกต่างกัน 2 แบบ คือ

(1) Palisade mesophyll ติดกับ Epidermis ด้านบน เซลล์รูปร่างยาวเรียงตัวแนวตั้งฉากกับ Epidermis ไม่มีช่องว่างระหว่างเซลล์ ภายในเซลล์มีคลอโรพลาสต์จำนวนมาก

(2) Spongy mesophyll ติดกับ Epidermis ด้านล่าง เซลล์รูปร่างค่อนข้างกลม เรียงตัวหลวมๆ ไม่เป็นระเบียบ มีช่องว่างระหว่างเซลล์ ภายในเซลล์มีคลอโรพลาสต์ไม่หนาแน่น

ในพืชใบเลี้ยงเดี่ยว เซลล์ชั้น Mesophyll ไม่แบ่งเป็นชั้น Palisade mesophyll และ Spongy mesophyll และมัดท่อลำเลียงพบอยู่ทั่วไป โดย Xylem อยู่ทางด้านบน Phloem พบทางด้านล่างของแผ่นใบ

3. เส้นใบ (Vein) หรือ มัดท่อลำเลียง (Vascular bundle)

ทำหน้าที่ลำเลียงน้ำ เกลือแร่และอาหาร แทรกอยู่ในชั้น Mesophyll เส้นใบที่ใหญ่ที่สุดคือ เส้นกลางใบ (Midrib) แล้วแยกแขนงจากเส้นกลางใบเป็นเส้นเล็กลงเรื่อยๆ มัดท่อลำเลียงล้อมรอบด้วยกลุ่มเซลล์ Bundle sheath ช่วยทำให้มัดท่อลำเลียงแข็งแรงขึ้น และมัดท่อลำเลียงส่วนใหญ่อยู่ในชั้น Spongy mesophyll จึงเห็นเส้นใบนูนขึ้นทางด้านท้องใบ

หน้าที่ของใบ

ใบมีหน้าที่สำคัญ 3 ประการ คือ

1.สังเคราะห์ด้วยแสง (Photosynthesis)

2.แลกเปลี่ยนแก๊สหรือการหายใจ (Respiration)

3.คายน้ำ (Transpiration)

ใบที่เปลี่ยนรูปร่างไปทำหน้าที่อื่นๆ

1.เปลี่ยนเป็นมือเกาะ (Tendril) เพื่อค้ำจุนลำต้น เช่น ถั่วลันเตา

2.แพร่พันธุ์ เช่น ต้นเศรษฐีพันล้าน

3.เปลี่ยนเป็นหนาม เพื่อช่วยป้องกันลำต้น เช่น กระบองเพชร

4.สะสมอาหารและน้ำ เช่น ว่านหางจระเข้

5.ใบประดับสำหรับล่อแมลง ช่วยในการผสมพันธุ์

6.เปลี่ยนเป็นใบเกล็ดเล็กๆ เพื่อลดการคายน้ำ เช่น สนทะเล กระบองเพชร

7.ป้องกันใบอ่อน เช่น เกล็ดหุ้มตา

8.ดักจับแมลง เช่น หม้อข้าวหม้อแกงลิงกาบหอยแครง

ดอก (Flower) คือ ส่วนของพืชที่เปลี่ยนแปลงไปมีลักษณะพิเศษ เพื่อทำหน้าที่เกี่ยวกับการสืบพันธุ์ ดอกเกิดจากตาดอก (Flowering bud) ดอกไม้แต่ละชนิดมีความแตกต่างกัน แต่มีโครงสร้างพื้นฐานที่คล้ายกัน

ส่วนประกอบที่สำคัญของดอกได้แก่

1. กลีบเลี้ยง (Sepal) วงกลีบเลี้ยง (Calyx) เป็นวงนอกสุดของดอก ส่วนใหญ่มีสีเขียวทำหน้าที่หุ้มและป้องกันดอกตูม พืชบางชนิดมีกลีบเลี้ยงแยก บางชนิดมีกลีบเลี้ยงเชื่อมต่อกัน

2. กลีบดอก (Petal) วงกลีบดอก (Corolla) อยู่ถัดจากวงกลีบเลียงเข้าไป ลักษณะบางกว่ากลีบเลี้ยง มีสีสันต่างๆ พืชบางชนิดมีกลีบดอกแยก บางชนิดมีกลีบดอกเชื่อมต่อกัน การเชื่อมกันของกลีบดอกมีหลายแบบ ดังนี้

3. เกสรตัวผู้ (Stamen) เป็นอวัยวะสืบพันธุ์ของพืชที่สร้างเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้ อยู่ถัดจากวงกลีบดอกเข้าไป เกสรตัวผู้แต่ละอัน มีโครงสร้างประกอบด้วย 2 ส่วนคือ อับเรณู (Anther) ซึ่งภายในมีถุงอับเรณู (Pollen sac) และก้านเกสรตัวผู้ (Filament) เกสรตัวผู้จัดเป็นวงชั้นที่ 3 ของดอกไม้ เรียกว่า Androecium

4. เกสรตัวเมีย (Pistil) ประกอบด้วยยอดเกสรตัวเมีย (Stigma) มักมีเมือกเหนียวเพื่อคอยดักละอองเรณู และก้านชูเกสรตัวเมีย (Style) เกสรตัวเมียจัดเป็นวงในสุดของดอกไม้ เรียกว่า Gynoeciumรังไข่ (Ovary) ภายในรังไข่มีออวุล (Ovule) รังไข่ทำหน้าที่สร้างไข่หรือเซลล์สืบพันธุ์เพศเมีย การจำแนกชนิดของรังไข่โดยใช้ตำแหน่งของรังไข่เป็นเกณฑ์ จำแนกได้ 3 ชนิด ได้แก่

5. ฐานรองดอก (Receptacle) เป็นส่วนปลายสุดของก้านดอก แผ่ออกไปทำหน้าที่รองรับส่วนต่างๆ ของดอก

6. ก้านดอกย่อย (Pedicel) เป็นก้านของดอกย่อยที่อยู่ในช่อดอก หรือเป็นส่วนของก้านดอก หรือเป็นส่วนของก้านดอกที่อยู่ต่อจากฐานดอกในดอกเดี่ยว

7. ก้านดอก (Peduncle) เป็นส่วนล่างสุดของดอกที่ติดต่อกับลำต้นหรือกิ่ง หรือเป็นส่วนก้านช่อดอก

ชนิดของดอก

การจำแนกตามส่วนประกอบของดอก

1. ดอกสมบูรณ์ (Complete flower) คือดอกที่มีส่วนประกอบของดอกครบทั้ง 4 ส่วนในดอกเดียวกัน เช่น ชบา พู่ระหง กุหลาบ มะเขือ

2.ดอกไม่สมบูรณ์ (Incomplete flower) คือดอกที่มีส่วนประกอบของดอกไม่ครบทั้ง 4 ส่วน เช่น ดอกหน้าวัว (ขาดกลีบเลี้ยงและกลีบดอก) ดอกบานเย็น (ขาดกลีบดอก)

การจำแนกชนิดของดอกโดยพิจารณาเฉพาะเกสรตัวผู้และเกสรตัวเมีย

1. ดอกสมบูรณ์เพศ (Perfect flower) เป็นดอกที่มีเกสรตัวผู้และเกสรตัวเมียอยู่ในดอกเดียวกัน เช่น ชบา

2. ดอกไม่สมบูรณ์เพศ (Imperfect flower) เป็นดอกที่มีเกสรตัวผู้หรือเกสรตัวเมียเพียงอย่างเดียว หรือต่างดอกกัน คือ ดอกเพศผู้ (Staminate flower) ดอกเพศเมีย (Pistillate flower)

* ดอกไม่สมบูรณ์เพศที่มีดอกตัวผู้และดอกตัวเมียอยู่ในต้นเดียวกัน (Monoecious plant) เช่น ดอกฟักทอง ดอกข้าวโพด

* ดอกไม่สมบูรณ์เพศที่มีดอกตัวผู้และดอกตัวเมียอยู่คนละต้น (Dioecious plant) เช่น ดอกมะละกอ ดอกตาล

การจำแนกชนิดของดอกโดยพิจารณาจากจำนวนดอกบนหนึ่งก้าน

1.ดอกเดี่ยว (Solitary flower) หมายถึง ดอกไม้ที่มีอยู่เพียงดอกเดียวบนก้านชูดอกเพียงก้านเดียว เช่น ชบา มะเขือ กุหลาบ จำปี บัว ผักบุ้ง

2. ดอกช่อ (Inflorescence flower) หมายถึง ดอกที่มีจำนวนมากกว่า 1 ดอกบนก้านดอกเดียวกัน ดอกแต่ละดอกเรียกว่า ดอกย่อย (Floret) ก้านดอกย่อย เรียกว่า Pedicel ส่วนแกนกลางที่ยาวต่อจากก้านดอกซึ่งมีดอกย่อยแยกออกมา เรียกว่า Rachis

3.ดอกรวม (Composite flower) เป็นดอกช่อชนิดหนึ่ง ซึ่งประกอบด้วยดอกย่อยเล็กๆ จำนวนมาก มีก้านชูดอกอันเดียวกัน ลักษณะคล้ายดอกเดี่ยว เช่น ดาวเรือง ทานตะวัน โดยมีดอกย่อย 2 ชนิดคือ

- Rey flower อยู่รอบนอก มีกลีบดอกยาวหลายกลีบเชื่อมติดกันหมดและแผ่ออก ส่วนมากเป็นหมันหรือเป็นดอกตัวเมีย

- Disc flower เป็นดอกย่อยที่อยู่ด้านใน อยู่ตรงกลางเป็นดอกเล็กๆ มีกลีบดอกเชื่อมกันเป็นหลอด เป็นดอกสมบูรณ์เพศ

การสร้างเซลล์สืบเพศผู้ หรือ การสร้างละอองเรณู (Microsporogenesis)

การสร้างเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้เกิดขึ้นในอับเรณู (Anther) ซึ่งประกอบด้วยอับละอองเรณู (Pollen sac) 4 อัน Pollen sac จะมีเซลล์อยู่เป็นกลุ่ม เรียกว่า ไมโครสปอร์มาเทอร์เซลล์ (Microspore mother cell)

(1) ไมโครสปอร์มาเทอร์เซลล์ซึ่งมีโครโมโซมเป็นดิพลอยด์ (2n) แบ่งเซลล์แบบ Meiosis ได้เซลล์ใหม่ 4 เซลล์โดยมีจำนวนโครโมโซมเป็นแฮพลอยด์ (n) เรียกแต่ละเซลล์ว่าไมโครสปอร์ (Microspore)

(2) ไมโครสปอร์แบ่งนิวเคลียสแบบไมโทซิสได้นิวเคลียส 2 อันคือ เจเนอเรทีพนิวเคลียส (Generative nucleus) และ ทิวป์นิวเคลียส (Tube nucleus) ไมโครสปอร์ในระยะนี้จะสร้างผนังหนา 2 ชั้นหุ้มรอบเซลล์ โดยผนังชั้นในประกอบด้วยเซลลูโลส และเพกติน ส่วนผนังชั้นนอกเป็นคิวติน เซลล์ในระยะนี้เรียกว่า ละอองเรณู (Pollen grain) หรือ แกมีโทไฟท์เพศผู้ (Male gametophyte) พืชแต่ละชนิดมีลักษณะของละอองเรณูที่แตกต่างกัน

การสร้างเซลล์สืบพันธุ์เพศเมีย หรือ การสร้างไข่ (Megasporerogenesis)

การสร้างเซลล์สืบพันธุ์เพศเมียในพืชดอกเกิดขึ้นภายในรังไข่ (Ovary) โดยที่ภายในรังไข่อามีหนึ่งออวุล (Ovule) หรือหลายออวุล ภายในออวุลมีหลายเซลล์แต่จะมีเซลล์หนึ่งที่มีขนาดใหญ่ เรียกว่า เมกะสปอร์มาเทอร์เซลล์ (Megaspore mother cell)

(1) เมกะสปอร์มาเทอร์เซลล์ซึ่งมีโครโมโซมเป็นดิพลอยด์ (2n) แบ่งเซลล์แบบ Meiosis ได้เซลล์ใหม่ 4 เซลล์เรียงเป็นแถวจากบนลงล่างโดยมีจำนวนโครโมโซมเป็นแฮพลอยด์ (n) เรียกแต่ละเซลล์ว่าเมกะสปอร์ (Megaspore)

(2) 3 เซลล์สลายไป เหลือเพียง 1 เซลล์ มีการเจริญเติบโตโดยการขยายขนาดและแบ่งนิวเคลีสแบบ Mitosis 3 ครั้ง ทำให้ได้เซลล์ที่มี 8 นิวเคลียส ซึ่ง

(3) นิวเคลียสมีการจัดกลุ่มเป็น 2 กลุ่ม กลุ่มละ 4 นิวเคลียส กลุ่มหนึ่งอยู่ทางด้านไมโครไพล์ (Micropyle) อีกกลุ่มอยู่ด้านตรงข้ามไมโครไพล์ นิวเคลียสอันหนึ่งจากกลุ่มด้านไมโครไพล์ และอีกอันหนึ่งจากกลุ่มที่อยู่ด้านตรงข้ามไมโครไพล์ จะเคลื่อนที่มาอยู่ตรงกลาง ดังนั้นนิวเคลียสในเมกะสปอร์แบ่งเป็น 3 กลุ่ม คือ

(3.1) กลุ่มที่อยู่ตรงข้าม ไมโครไพล์ มี 3 นิวเคลียส เรียกว่า แอนติโพดอล (Antipodal)

(3.2) กลุ่มที่อยู่ตรงกลางมี 2 นิวเคลียส เรียกว่า โพลานิวเคลียส (Polar nucleus)

(3.3) กลุ่มที่อยู่ทางด้านไมโครไพล์มี 3 นิวเคลียส นิวเคลียสอันตรงกลางมีขนาดใหญ่ที่สุดเรียกว่า เซลล์ไข่ (Egg cell) และอีก 2 เซลล์ที่อยู่ด้านข้างเซลล์ไข่เรียกว่า ซินเนอร์จิด (Synergids)

(4) นิวเคลียสแต่ละอันและโพลานิวเคลียสทั้งสอง จะมีเยื่อหุ้มทำให้เมกะสปอร์ ประกอบด้วย 7 เซลล์แต่มี 8 นิวเคลียส เมกะสปอร์ระยะนี้เรียกว่า ถุงเอมบริโอ (Embryo sac) หรือ แกมีโทไฟท์เพศเมีย (Female gametophyte)

1. การถ่ายละอองเรณูของพืชดอก (Pollination)

การถ่ายละอองเรณูเกิดขึ้นเมื่อละอองเรณูเจริญเต็มที่ อับเรณูจะแตกออกทำให้ละอองเรณูกระจายออกไป บนยอดเกสรตัวเมีย (Stigma) ของพืชดอกจะมีน้ำเหนียว ๆ ที่มีน้ำตาลเป็นส่วนประกอบช่วยในการดักละอองเรณู

2. การปฏิสนธิของพืชดอก (Fertilization)

ที่สเปิร์มนิวเคลียสอันหนึ่งเข้าไปผสมกับนิวเคลียสของเซลล์ไข่ และสเปิร์มนิวเคลียสอีกอันหนึ่งเข้าผสมกับเซลล์โพลานิวเคลียส เรียกการปฏิสนธิของพืชดอกว่า การปฏิสนธิซ้อน (Double fertilization)

เมื่อละอองเรณูตกบนยอดเกสรตัวเมีย ทิวป์นิวเคลียสจะทำหน้าที่สร้างหลอดละอองเรณู (Pollen tube) ออกจากตัวเซลล์งอกไปในเกสรตัวเมีย และงอกผ่านรูไมโครไพล์ของออวุลเข้าไปแล้วทิวป์นิวเคลียสจะสลายไป ในขณะเดียวกันเจเนอเรทิฟนิวเคลียสจะแบ่งเซลล์แบบ Mitosis 1 ครั้งทำให้ได้สเปิร์มนิวเคลียส (Sperm Nucleus) 2 เซลล์ เมื่อสเปิร์มนิวเคลียสผ่านรูไมโครไพล์ของออวุลแล้ว สเปิร์มนิวเคลียสอันหนึ่งผสมกับนิวเคลียสของเซลล์ไข่ได้เป็นไซโกต (Zygote) ซึ่งมีจำนวนโครโมโซมเท่ากัน 2n ไซโกตเจริญต่อไปเป็นเอมบริโอ (Embryo) ส่วนสเปิร์มนิวเคลียสอีกอันหนึ่งผสมกับโพลานิวเคลียส ทำให้เซลล์นี้มีจำนวนโครโมโซมเท่ากัน 3n ซึ่งจะเจริญไปเป็นเอนโตสเปิร์ม (Endosperm) ทำหน้าที่สะสมอาหารสำหรับเลี้ยงเอมบริโอ นิวเคลียสที่เหลือ คือ แอนติโพดอล และซินเนอร์จิดสลายไป

การคายน้ำ หมายถึงการที่พืชสูญเสียน้ำออกจากต้นในรูปของไอน้ำ แบ่งได้ 3 ประเภท คือ การคายน้ำทางปากใบ การคายน้ำทางผิวใบ และการคายน้ำทางเลนทิเซล (Lenticel)

- การคายน้ำทางปากใบ

ปากใบพืชจำแนกตามชนิดของพืชที่เจริญอยู่ในสิ่งแวดล้อมต่าง ๆ ได้เป็น 3 แบบ คือ

(1) ปากใบแบบธรรมดา (Typical stomata) เป็นปากใบของพืชทั่วไปโดยมีเซลล์คุมอยู่ในระดับเดียวกับเซลล์เอพิเดอร์มิสพืชที่ปากใบเป็นแบบนี้เป็นพวกเจริญอยู่บริเวณที่มีน้ำอุดมสมบูรณ์พอสมควร

(2) ปากใบแบบจม (sunken stomata) เป็นปากใบที่อยู่ลึกเข้าไปในเนื้อใบเซลล์คุมอยู่ลึกกว่าหรือต่ำกว่าชั้นเซลล์เอพิเดอร์มิสพบในพืชที่อยู่ในที่แห้งแล้ง เช่น พืชทะเลทราย พวกกระบองเพชร พืชป่าชายเลน

(3) ปากใบแบบยกสูง (Raised stomata) เป็นปากใบที่มีเซลล์คุมอยู่สูงกว่าระดับเอพิเดอร์มิสทั่วไป เพื่อช่วยให้น้ำระเหยออกจากปากใบได้เร็วขึ้นพบได้ในพืชที่เจริญอยู่ในน้ำที่ที่มีน้ำมากหรือชื้นแฉะ

-การคายน้ำทางผิวใบ

- การคายน้ำทางเลนทิเซล (Lenticel)

ปัจจัยที่มีอิทธิพลต่อการคายน้ำ
ปัจจัยภายนอกหมายถึง ปัจจัยทางสิ่งแวดล้อมภายนอก ได้แก่

- แสงสว่าง แสงมีผลต่ออัตราการคายน้ำ โดยแสงสว่างมาก จะทำให้ปากใบเปิดกว้างมากขึ้น

- อุณหภูมิ การเพิ่มขึ้นของอุณหภูมิมีผลทำให้แรงดันไอในช่วงว่างระหว่างเซลล์สูงกว่าอากาศรอบๆผิวใบ ทำให้พืชมีอัตราการคายน้ำเพิ่มมากขึ้น

-ความชื้นของอากาศ ปกติจะถือว่าบรรยากาศภายในใบพืชจะอิ่มตัวหรือเกือบจะอิ่มตัวด้วยไอน้ำ ดังนั้น อัตราการแพร่ของไอน้ำจากภายในใบออกสู่ภายนอกจึงขึ้นอยู่กับความชื้นของอากาศภายนอก ถ้าอากาศภายนอกมีความชื้นสูง อัตราการคายน้ำก็จะต่ำ ในทางตรงกันข้าม ถ้าอากาศภายนอกมีความชื้นต่ำ การคายน้ำก็จะเกิดมากขึ้น

- ลม ลมช่วยพัดพาไอน้ำที่ระเหยออกจากใบ และที่อยู่รอบๆใบ ให้พ้นจากผิวใบ เพื่อทำให้การแพร่ของไอน้ำออกจากใบมากขึ้น

-ความกดดันของบรรยากาศ ในที่ที่มีความกดดันของบรรยากาศต่ำอากาศจะเบาบางลง และมีความหนาแน่นน้อยทำให้ไอน้ำในใบแพร่ออกมาได้ง่ายกว่าขณะที่อากาศมีความกดดันของบรรยากาศสูง

ปัจจัยภายในหมายถึง ปัจจัยอันเนื่องมาจากองค์ประกอบต่างๆของพืช ได้

- พื้นที่ใบ พื้นที่ใบยิ่งมาก การสูญเสียน้ำก็ยิ่งมาก

- การจัดเรียงตัวของใบ ถ้าพืชหันทิศทางอยู่ในมุมที่ตรงกันข้ามกับแสง อาทิตย์ เป็นมุมแคบจะเกิดการคายน้ำน้อยกว่าใบที่อยู่ เป็นมุมกว้าง

- ขนาดและรูปร่างของใบ ใบพืชที่มีขนาดใหญ่และกว้างจะมีการคายน้ำ มากกว่าใบเล็กแคบ

- โครงสร้างภายในใบ พืชในที่แห้งแล้งจะมีการปรับตัวให้มีปากใบลึก มีชั้นผิวใบ (cuticle) หนา ทำให้การคายน้ำเกิดขึ้นน้อยกว่าพืชในที่ชุ่มชื้น หรือพืชน้ำ

- อัตราส่วนของรากต่อลำต้น ถ้าพืชมีอัตราส่วนของรากต่อลำต้นมาก การคายน้ำก็เกิดขึ้นได้มาก เพราะอัตราการดูดซึมของรากจะมีมาก

ความสำคัญของการคายน้ำ
กระบวนการคายน้ำเป็นกระบวนการสูญเสียน้ำที่พืชดูดขึ้นมาจากราก โดยน้ำ ที่พืชดูดขึ้นมานั้นจะถูกนำไปใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง เพียง 1-2 % เท่านั้น นอกนั้นจะระเหยออกทางปากใบ ดังนั้นจึงมีการศึกษากันว่า กระบวนการคายน้ำที่เกิดขึ้นนี้มีประโยชน์อย่างไร ซึ่งผลจากการศึกษาในปัจจุบันนี้เชื่อกันว่า การคายน้ำมีประโยชน์ต่อพืช โดยตรง เช่น ช่วยลดอุณหภูมิใบ ช่วยควบคุมการดูดและลำเลียงเกลือแร่ เป็นต้น นอกจากนี้ยังอาจเป็นโทษกับพืชมากกว่าด้วย เพราะทำให้พืชสูญเสียน้ำโดยเปล่าประโยชน์ และถ้าพืชเสียน้ำไปมากๆ โดยเฉพาะพืชที่อยู่ในที่แห้งแล้ง พืชจะปิดปากใบเพื่อ ลดการสูญเสียน้ำซึ่งมีผลทำให้การสังเคราะห์ด้วยแสงหยุดชะงักลง การเจริญเติบโตของพืช ก็จะถูกกระทบกระเทือน และถ้าพืชเกิดการขาดน้ำอย่างรุนแรง พืชจะเหี่ยวเฉาและตายในที่สุด

ปัจจุบันนักพฤกษศาสตร์จึงพยายามหาวิธีการต่าง ๆ ที่จะช่วยลดอัตราการคายน้ำ

การลดอัตราการคายน้ำการลดอัตราการคายน้ำจะก่อให้เกิดผลดีต่อพืช เพราะจะช่วยทำให้พืชมีการใช้น้ำที่ดูดขึ้นไป อย่างมีประสิทธิภาพมากขึ้น ปัญหาการขาดน้ำจะน้อยลง แต่การลดอัตรา การคายน้ำนั้นต้องระวังไม่ให้กระทบกระเทือนต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง และอัตราการเจริญเติบโตของพืช ซึ่งวิธีการนั้นอาจทำได้ โดยใช้สารเคมี หรือวัสดุบางชนิด สาร หรือวัสดุที่ใช้ลดอัตราการคายน้ำนี้ เรียก สารยับยั้งการคายน้ำ (Antitranspirant) ปัจจุบันแบ่งได้เป็น 2 ชนิด คือ

- ชนิดที่ใช้เคลือบผิวใบ เช่น พลาสติกใส น้ำมันที่มีความหนืด เป็นต้น

-ใช้สารที่ทำให้ปากใบปิด เช่น พอลิไวนิล แวกซ์ (polyvinyl waxes) พอลิเอทิลีน (polyethylene) กรดแอบไซสิก และพินิลเมอร์คิวริก อะซิเทต (phenylmercuric acetate) เป็นต้น โดยการใช้สารเหล่านี้สเปรย์ไปที่ใบ แต่จากการศึกษาต่อมาภายหลังพบว่าสารบางตัวมีผลยับยั้งการแพร่เข้าของแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์

ประโยชน์ของการคายน้ำมีดังนี้
- ช่วยลดความร้อนของใบ เพราะเมื่อใบคายน้ำ ต้องการความร้อน แฝงที่จะทำให้น้ำกลายเป็นไอน้ำ จึงดึงความร้อนจากใบไป ใบจึงมีอุณหภูมิต่ำลง

- ช่วยในการดูดน้ำและเกลือแร่ การคายน้ำเป็นต้นเหตุทำให้เกิด แรงดึงจากการคายน้ำ (Transpiration pull) แรงดึงนี้สามารถดึงน้ำและเกลือแร่จากดินเข้าสู่รากได้ดีมาก

Guttation

การสูญเสียน้ำของพืชอีกประเภทหนึ่งเรียกว่า การคายน้ำเป็นหยด เป็นการ สูญเสียน้ำ โดยเฉพาะในขณะที่สภาวะแวดล้อมไม่อำนวยต่อการคายน้ำ เช่น ในเวลากลางคืน ในขณะที่มีอากาศเย็น ความชื้นสูงและลมสงบ ในภาวะเช่นนี้ ถ้ารากพืชยังสามารถดูดน้ำเข้า จะทำให้เกิดแรงดันราก ซึ่งจะดันให้น้ำและสารที่ละลายอยู่ในน้ำ ในไซเลมไหลออกทางปลายสุดของท่อไซเลมคือบริเวณส่วนปลายของเส้นใบ (vein ending) น้ำที่ถูกขับออกมาในรูปของหยดน้ำผ่านช่องเปิดที่เรียกว่า ไฮดาโทด (hydathode) ตามขอบใบและปลายใบ ภายในของเหลวที่ถูกขับออกโดยวิธีการคายน้ำเป็นหยดนี้พบว่ามี สารอาหารหลายชนิดเจือปนอยู่ด้วย ได้แก่ สารเกลือแร่ กรดอินทรีย์ กรดอะมิโน และอื่นๆ

การดูดน้ำของรากพืช

น้ำเข้าสู่รากทางขนรากได้โดย กระบวนการออสโมซิส การแพร่ธรรมดา (Diffusion) โดยผ่านไปตามผนังเซลล์ และช่องว่างระหว่างเซลล์

การลำเลียงน้ำของพืช

การลำเลียงน้ำของพืช จากรากขึ้นไปสู่ยอดเกิดขึ้นโดยอาศัยกระบวนการต่าง ๆ คือ

1.แรงดึงจากการคายน้ำ (Transpiration pull)เมื่อพืชมีการคายน้ำทางปากใบทำให้เกิดการลำเลียงเนื่องจากมีแรงดึงระหว่างโมเลกุลของน้ำ (Cohesion)

2. แรงดันราก (Root Pressure) เมื่อรากดูดน้ำเข้าสู่รากมาก ๆ จะเกิดแรงดันดันให้น้ำเคลื่อนที่เข้าไปสู่เซลล์ถัดไปตามท่อลำเลียงน้ำขึ้นสู่ยอด

3. Capillary Action เกิดขึ้นได้เนื่องจาก แรงดึงดูดระหว่างโมเลกุลของน้ำกับผนังด้านข้างหลอดในท่อลำเลียงของไซเลม (Adhetion)

การลำเลียงแร่ธาตุ

การลำเลียงแร่ธาตุมีทั้ง การแพร่ธรรมดาจากบริเวณที่มีแร่ธาตุมากเข้าสู่บริเวณที่มีแร่ธาตุน้อย และ Active Transport ซึ่งเป็นการนำแร่ธาตุจากบริเวณที่มีความเข้มข้นน้อย ไปยังบริเวณที่มีแร่ธาตุมากกว่าโดยต้องใช้พลังงานจากการหายใจช่วยการลำเลียงแร่ธาตุเกิดขึ้นร่วมกับการลำเลียงน้ำในไซเลม

ธาตุอาหารที่พืชต้องการ
ธาตุอาหารที่จำเป็นต่อการเจริญเติบโตของพืช แบ่งออกเป็น2กลุ่มใหญ่คือ
1.ธาตุอาหารที่พืชต้องการในปริมาณมาก ได้แก่
-ธาตุอาหารหลัก คือ ไนโตรเจน ฟอสฟอรัส และโพแทสเซียม
-ธาตุอาหารรอง ได้แก่ แคลเซียม แมกนีเซียม และซัลเฟอร์
2.ธาตุอาหารที่พืชต้องการในปริมาณน้อย ได้แก่เหล็ก แมงกานิส สังกะสี ทองแดง โบรอน โมลิดินัม และคลอรีน

http://www.uic.edu/classes/bios/bios100/lecturesf04am/lect19.htm

การค้นคว้าที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ด้วยแสง

1. ฌอง แบบติสท์ แวน เฮลมองท์ (Jean Babtiste Van Helmomt) ดูการเจริญเติบโตของต้นหลิวระยะเวลา 5 ปี ในกระถางที่มีฝาปิด สรุปผลว่า น้ำหนักของต้นหลิวที่เพิ่มขึ้นจากน้ำเท่านั้น

2. โจเซฟ พริสต์ลีย์ (Joseph Priestley) ทดสอบการมีชีวิตรอดของหนูและการติดไฟของเทียนในพื้นที่จำกัด และต้นไม้ช่วยให้เทียนที่ดับไปแล้วจุดไฟติดอีกครั้ง และหนูสามารถมีชีวิตรอดได้ระยะเวลาหนึ่ง สรุปผลการทดลองว่า การลุกไหม้ เป็นการทำให้อากาศดี กลายเป็นอากาศเสียเช่นเดียวกับการหายใจของสัตว์ และพืชสีเขียวสามารถเปลี่ยนอากาศเสียนี้กลับมาเป็นอากาศดีได้

อากาศเสีย ----พืชสีเขียว----> อากาศดี

3. แจน อินเก็น ฮูซ (Jan Ingen Housz)

อากาศเสีย----พืชสีเขียว+แสงสว่าง---->อากาศดี

ความรู้ทางเคมีที่พัฒนา ทำให้ทราบว่า อากาศเสียซึ่งเป็นแก๊สที่เกิดจากการลุกไหม้และการหายใจของสัตว์เป็นแก๊สชนิดเดียวกันคือ แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ (CO2) และพบว่าอากาศดีคือ แก๊สออกซิเจน (O2) ซึ่งเป็นแก๊สที่ช่วยในการลุกไหม้ และใช้ในการหายใจของสัตว์

CO2----พืชสีเขียว+แสงสว่าง---->O2

ต่อมา อินเก็น ฮูซ ค้นพบเพิ่มเติมว่า พืชเก็บคาร์บอนไว้ในรูปของสารอินทรีย์ ด้วย

CO2----พืชสีเขียว+แสงสว่าง---->O2+ สารอินทรีย์

4. นิโคลาส ธี โอดอร์ เดอโซซูร์ (Nicolas Theodore de Saussure) ค้นพบว่า

CO2+ H2O----พืชสีเขียว+แสงสว่าง---->O2+ สารอินทรีย์

จากการวิเคราะห์ทางเคมีพบว่า สารอินทรีย์คือ สารประเภทคาร์โบไฮเดรต พวกน้ำตาลเฮกโซส (Hexose-C6H12O6) ที่สำคัญได้แก่ กลูโคส และฟรักโตส

6CO2+ 6H2O----พืชสีเขียว+แสงสว่าง---->C6H12O6+ 6O2

5. ซาชส์ (Sachs) พบว่า การสังเคราะห์ด้วยแสงเกิดแป้ง

6. ซี.บี.แวน นีล (C.B. Van Niel) พบว่าแบคทีเรียบางชนิดสามารถสังเคราะห์ด้วยแสงได้

CO2+ 2H2S----พืชสีเขียว+แสงสว่าง---->CH2O + 2S + H2O

7. ซามวล รูเบน (Samuel Ruben) และมาร์ติน คาร์เมน (Martin Kamen) ใช้สาหร่าย Chlorella และออกซิเจน16O และ18O ทำการทดลองโดย

ขวด ก 6 C16O2+ H218O----พืชสีเขียว+แสงสว่าง---->C6H12O6+ 618O2

ขวด ข 6 C18O2+ H216O----พืชสีเขียว+แสงสว่าง---->C6H12O6+ 616O2

* ต่อมามีการค้นพบว่าการสังเคราะห์ด้วยแสงเกิดน้ำขึ้นด้วย

6 CO2+ 12H2O----พืชสีเขียว+แสงสว่าง---->C6H12O6+ 12H2O + 6O2

8. เองเกลมัน (T.W. Engelmann) ศึกษาช่วงความยาวคลื่นที่พืชสังเคราะห์ด้วยแสงมากที่สุด โดยแยกแสงเป็นสเปกตรัมสีต่างๆ ส่องไปในน้ำที่เลี้ยงสาหร่ายสไปโรไจรา และแบคทีเรีย โดยช่วงแสงที่พืชสังเคราะห์ด้วยแสงมากที่สุดคือแสงสีแดงและสีน้ำเงิน

9. โรบิน ฮิลล์ (Robin Hill) ทำการทดลองโดย

การทดลองที่ 1 Chloroplast + H2O + Fe3+----แสงสว่าง---->Fe2++ O2

การทดลองที่ 2 Chloroplast + H2O----แสงสว่าง---->ไม่เกิด O2

Fe3+ทำหน้าที่เป็นตัวออกซิไดส์ โดยรับอิเล็กตรอนซึ่งเกิดจากการแตกตัวของ H2O ซึ่งให้ O2ด้วย โดย Hill สรุปว่าใน Chloroplast เองน่าจะมีตัวออกซิไดส์อยู่ตามธรรมชาติ ทำหน้าที่แบบเดียวกับตัวออกซิไดส์ที่เติมลงไปในปฏิกิริยา ซึ่งต่อมาได้พบว่าในพืชมีสารประกอบชนิดหนึ่งที่ทำหน้าที่เป็นตัวออกซิไดส์ คื Nicotinamind Adenine Dinucleotide Phosphate (NADP+) เมื่อได้รับอิเล็กตรอนจะอยู่ในรูป NADPH + H+

ดังนั้นจากการทดลองของ Hill สรุปได้ว่า ถ้ามีสารรับอิเล็กตรอน น้ำก็จะแตกตัวให้ออกซิเจนโดยไม่จำเป็นต้องมีคาร์บอนไดออกไซด์ ปฏิกิริยานี้จะเกิดขึ้นได้โดยคลอโรพลาสต์ได้รับพลังงานแสง และมีการแตกตัวของน้ำโดยใช้พลังงานแสงเป็นตัวช่วย ปฏิกิริยานี้จึงชื่อว่า ปฏิกิริยาของฮิลล์ (Hill Reaction)

10. แดเนียล อาร์นอน (Daniel Arnon) ทดลองตามแนวความคิดดังนี้

ADP + Pi + NADP++ H2O + Chloroplast----แสงสว่าง---->ATP + NADPH + H++ O2

ADP + Pi + H2O + Chloroplast----แสงสว่าง---->ATP

จากการทดลองโดยการควบคุมปัจจัยบางอย่างของอาร์นอน แสดงให้เห็นว่าในขณะที่มีแสง Chloroplast สามารถสร้าง ATP, NADPH + H+และ O2หรือสร้าง ATP เพียงอย่างเดียว ขึ้นอยู่กับว่าจะให้ปัจจัยอะไรบ้างแก่ Chloroplast จึงกล่าวได้ว่าปฏิกิริยาทั้งสองนี้เป็น ปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสง (Light reaction)

ATP + NADPH + H++ CO2+ H2O + Chloroplast-------->น้ำตาล + Pi + ADP + NADP+

การสร้างน้ำตาลของ Chloroplast ไม่จำเป็นต้องใช้แสง แต่ต้องมี CO2, NADPH+H+และ ATP ปฏิกิริยานี้เป็นปฏิกิริยาที่ไม่ต้องใช้แสง

ผลการทดลองทั้งหมดของอาร์นอนสรุปได้ว่า บทบาทของปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสง คือ การสร้าง ATP และ NADPH + H+ที่จะนำไปใช้ในการรีดิวซ์ CO2ให้เป็นคาร์โบไฮเดรตโดยไม่ต้องใช้แสงสว่าง

โครงสร้างของคลอโรพลาสต์ (Chloroplast)

คลอโรพลาสต์ (Chloroplast)เป็นพลาสติด ที่มีสีเขียว พบเฉพาะในเซลล์พืช และสาหร่าย เกือบทุกชนิด พลาสติคมีเยื่อหุ้มสองชั้น ภายในจะมีเม็ดสี หรือรงควัตถุบรรจุอยู่ ถ้ามีเม็ดสีคลอโรฟิลล์ (Chlorophyll)เรียกว่า คลอโรพลาสต์ ถ้ามีเม็ดสีชนิดอื่นๆ เช่น แคโรทีนอยด์ เรียกว่า โครโมพลาส (Chlomoplast)ถ้าพลาสติคนั้นไม่มีเม็ดสี เรียกว่า ลิวโคพลาสต์ (Leucoplast)์ประกอบด้วย ส่วนที่เป็นของเหลว เรียกว่า สโตรมา (stroma)มีDNA RNAและไรโบโซม และเอนไซม์ ในของเหลวเป็นเยื่อลักษณะคล้ายเหรียญ ที่เรียงซ้อนกันอยู่ เรียกว่า กรานุม(Granum)หน้าที่สำคัญ ของคลอโรพลาส คือ การสังเคราะห์ด้วยแสง(Photosynthesis)โดยแสงสีแดง และแสงสีน้ำเงิน เหมาะสม ต่อการสังเคราะห์ ด้วยแสงมากที่สุด

สารสีในปฏิกิริยาแสงแบ่งเป็น 2 กลุ่ม

1. คลอโรฟิลล์ (Chlorophyll) ----->พบมากที่สุด มีบทบาทในการสังเคราะห์ด้วยแสงมากที่สุด เป็นรงควัตถุที่มีสีเขียว ที่พบในแบคทีเรีย เรียกว่า Bacteriochlorophyll

2. Accessory Pigment

- Carotenoid พบในสิ่งมีชีวิตทุกชนิดที่สังเคราะห์ด้วยแสงได้

Carotene สีแดงส้ม

Xanthrophyll สีเหลือง หรือ เหลืองแกมน้ำตาล

- Phycobilin ไม่พบในพืชชั้นสูง พบเฉพาะในสาหร่ายสีแสง และสาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงิน

Phycoerythrin สีแดง

Phycocyanin สีน้ำเงิน

Chlorophyll ดูดกลืนแสงได้ดีที่ความยาวคลื่น 400-500 nm และ 600-700 nm ช่วงความยาวคลื่นอื่นดูดกลืนโดย Accessory pigment

ปฏิกิริยาแสง (Light Reaction)

Light Reaction เกิดขึ้นที่ เยื่อหุ้มไทลาคอยด์ โดยในแต่ละหน่วยการสังเคราะห์ด้วยแสงมีสารสี ประมาณ 200-400 โมเลกุล โดยมี Chlorophyll a เป็นศูนย์กลางปฏิกิริยา แบ่งเป็นศูนย์กลางปฏิกิริยาในระบบแสง I (PS I) รับพลังงานแสงได้ดีที่ 700 nm และระบบแสง II (PS II) รับพลังงานแสงได้ดีที่ 680 nm มีสารสีที่รับพลังงานแสง และส่งให้ศูนย์กลางปฏิกิริยา เรียกว่า Antenna

สารสีรับพลังงานแสง อิเล็กตรอนเปลี่ยนจาก Ground State เป็น Exited State และส่งพลังงานต่อให้ Chlorophyll a ที่เป็นศูนย์กลางปฏิกิริยา จนอิเล็กตรอนที่ ศูนย์กลางปฏิกิริยา หลุด และเกิดการถ่ายทอดอิเล็กตรอน

การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร

การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบเป็นวัฏจักร

-Light Reaction เป็นปฏิกิริยาที่จำเป็นต้องใช้แสง และได้ผลิตภัณฑ์ คือ แก๊สออกซิเจน ATP และ NADPH

-พลังงานแสงที่พืชใช้ในการแตกตัวของน้ำทำให้เกิด O2, H+และอิเล็กตรอน เรียกว่า Photolysis หรือ Hill Reaction

-ปฏิกิริยาการสร้าง ATP ที่อาศัยพลังงานแสงว่า Photophosphorelation

ปัจจัยภายใน

1. โครงสร้างของใบ เช่น ความหนาของ Cuticle ขนที่ปกคลุมใบ การจัดเรียงตัวของ Mesophyll ตำแหน่งของคลอโรพลาสต์ เป็นต้น
2. สภาพของโพรโทพลาสซึม ถ้าขาดน้ำอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะลดลง
3. อายุของใบ โดยใบอ่อนหรือแก่เกินไปอัตราการสังเคราะห์แสงจะลดลง
4. ปริมาณของคลอโรฟิลล์และรงควัตถุที่ช่วยในการสังเคราะห์ด้วยแสง

ปัจจัยภายนอก

1. แสงและความเข้มแสง

- แสงชนิดที่ทำให้เกิดการสังเคราะห์ด้วยแสงมากที่สุด คือ แสงสีแดง น้ำเงิน และม่วงตามลำดับ

- พืชที่อาศัยอยู่ใต้ทะเล สามารถรับแสงสีน้ำเงินเขียวได้เพราะเป็นแสงที่สามารถส่องผ่านใต้ทะเลได้

- จุดอิ่มแสง (Light saturation point) ความเข้มแสงที่ทำให้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงคงที่ ถ้าเพิ่มความเข้มแสงอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงก็ไม่เพิ่มขึ้น (พืช ต่ำกว่า C4) C3จุดอิ่มแสง

- Light compensation point ความเข้มแสงที่ทำให้อัตราการตรึง CO2สุทธิเท่ากับศูนย์

2.CO2

- จุดอิ่มตัวของ CO2(CO2saturation point) ความเข้มข้นของ CO2ที่ทำให้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงคงที่

- CO2compensation point ความเข้มข้นของ CO2ที่ทำให้อัตราการตรึง CO2สุทธิเท่ากับศูนย์

3.อุณหภูมิ ระดับที่เหมาะสมมีความสำคัญต่อปฏิกิริยาที่ไม่ต้องใช้แสง เพราะอุณหภูมิที่เหมาะสมจะทำให้เอนไซม์ที่เป็นตัวเร่งปฏิกิริยาเคมีทำงานได้ดีขึ้น ถ้าอุณหภูมิสูงหรือต่ำเกินไปจะทำให้เอนไซม์ซึ่งเป็นสารพวกโปรตีนเสียสภาพ (Denature)

4.น้ำ มีบทบาทสำคัญในการให้อิเล็กตรอนแก่คลอโรฟิลล์ในระบบแสง II, น้ำเป็นส่วนประกอบสำคัญของเซลล์พืช , ปริมาณน้ำมีผลต่อการปิดเปิดของปากใบ

5.แร่ธาตุต่างๆ เช่น N และ Mg เป็นส่วนประกอบในคลอโรฟิลล์ ถ้าขาดทำให้เป็นสีเหลืองซีด เช่นเดียวกับธาตุเหล็กก็มีความสำคัญกับการสร้างคลอโรฟิลล์ ส่วน Mn และ Cl จำเป็นต่อการสลายโมเลกุลของน้ำ

ปฏิกิริยาที่ไม่ต้องใช้แสง หรือ ปฏิกิริยาการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ (CO2Fixation)

CO2Fixation เกิดขึ้นที่ Stroma เกิดขึ้นได้โดยไม่ต้องใช้แสง เกิดขึ้นหลังจาก Light Reaction โดยใช้พลังงานจาก ATP และ NADPH เกิดเป็นวัฏจักร ผู้ค้นพบคือ คัลวินและเบนสัน เรียกว่า วัฏจักรเคลวินและเบนสัน (Calvin & Benson Cycle) หรือ Calvin Cycle โดยแบ่งปฏิกิริยาเป็น 3 ช่วง คือ CO2Fixation, Reduction, Regeneration

* ผลิตภัณฑ์สุดท้ายของกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง คือ คาร์โบไฮเดรต (น้ำตาล) น้ำ

การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ของพืช C3, C4และ CAM

ตัวอย่างพืช C3เช่น ข้าวจ้าว ข้าวสาลี ถั่ว และพืชทั่วไปเกือบทุกชนิด ส่วนใหญ่ไม่มีคลอโรพลาสต์ใน Bundle sheath การตรึง CO2เกิดใน Mesophyll สารตัวแรกที่เกิดขึ้นหลังการตรึง CO2คือ PGA (มี C 3 อะตอม)

ตัวอย่างพืชC4เช่น ข้าวโพด อ้อย ข้าวฟ่าง พืชตระกูลหญ้าในเขตร้อน ชั้น Bundle sheath มีคลอโรพลาสต์ ตรึง CO2ได้ดีกว่า C3ประมาณ 3 เท่า เกิดการตรึง CO2ในชั้น Mesophyll และ Bundle sheath สารตัวแรกที่เกิดขึ้นหลังการตรึง CO2คือ OAA (มี C 4 อะตอม)

ตัวอย่างพืช CAM เช่น กระบองเพชร สัปปะรด ป่าน ว่านหางจระเข้ เกิดการตรึง CO22 ครั้ง ครั้งแรก (เกิดกลางคืน) PEP ตรึง CO2จากอากาศ ได้ OAA เปลี่ยนเป็น Malic acid เก็บใน Vacuole ครั้งที่สอง (เกิดกลางวัน) Malic acid ปล่อย CO2ให้ RuBP เกิด Calvin Benson Cycle